Schwärzepilz —Alternaria alternata

Auf Nährmedien wie Kartoffel-Dextrose-Agar (PDA) bildet *Alternaria alternata* schnell wachsende Kolonien, die nach sieben Tagen bei 25 °C einen Durchmesser von 7–9 cm erreichen.[2] Die Kolonien erscheinen durch Melanineinlagerungen dunkel olivgrün bis schwarz und weisen eine samtige bis filzige Textur auf, gelegentlich mit weißen Rändern.[2][1] Das vegetative Myzel besteht aus verzweigten, septierten Hyphen, die blassbraun gefärbt sind. Die Sporenträger (Konidiophoren) wachsen aufrecht, sind einfach oder verzweigt und septiert, mit einer Länge von 40–200 µm und einer Breite von 3–6 µm. Sie sind olivbraun gefärbt und zeigen oft eine knieförmige (genikulate) Struktur, an deren Spitzen die Sporen entstehen. Die asexuellen Sporen (Konidien) bilden sich in einfachen oder verzweigten Ketten von oft 6–14 Einheiten, was die schnelle Verbreitung begünstigt. Diese Konidien sind muriform strukturiert, besitzen also sowohl 3–11 quer verlaufende als auch 1–6 längs verlaufende Septen pro Segment. Ihre Form variiert von länglich bis verkehrt-keulenförmig (obclavat) oder eiförmig, mit Abmessungen von typischerweise 20–63 × 9–18 µm. Die Zellwände der Sporen sind blassbraun und glatt bis leicht warzig (verruculos). Auf V8-Agar können die Kolonien zudem violette, diffundierende Pigmente absondern, was als kulturelles Merkmal dient.[1] Im Feld ist der Pilz primär an den verursachten Blattflecken zu erkennen, die kreisförmig bis unregelmäßig sind und einen Durchmesser von 1–10 mm aufweisen. Diese Läsionen zeigen charakteristische zonierte Muster mit konzentrischen Ringen und sind oft von einem dunklen Rand oder gelben Hof umgeben. Eine rein morphologische Abgrenzung zu nah verwandten Arten wie *Alternaria solani* ist oft schwierig, da die Merkmale innerhalb der Sektion *Alternaria* stark variieren.[2] Während *A. solani* genetisch abgrenzbar ist, bilden Varianten innerhalb des *A. alternata*-Komplexes eine morphologisch kryptische Gruppe. Für eine exakte Bestimmung und Unterscheidung von ähnlichen Arten sind daher meist molekularbiologische Methoden wie die Analyse der ITS-Region oder spezifische PCR-Verfahren erforderlich.[2]

Alternaria alternata ist ein ubiquitärer, dematiaceer Ascomycet, der sich durch seine bemerkenswerte ökologische Plastizität als Saprophyt, Endophyt und opportunistischer Krankheitserreger auszeichnet. Im natürlichen Lebensraum sowie in Kultur bildet der Pilz schnell wachsende, dunkel olivgrüne bis schwarze Kolonien, deren charakteristische Färbung auf die Einlagerung von Melanin in die Zellwände zurückzuführen ist. Diese Pigmentierung fungiert als anatomische Anpassung, die den Organismus vor UV-Strahlung schützt, wenngleich die Lebensfähigkeit der Sporen bei intensiver Lichtexposition und fehlendem Wirtsschutz abnimmt. Während die Feldidentifikation oft auf zonierten Blattflecken mit konzentrischen Ringen basiert, erfordert die exakte wissenschaftliche Bestimmung die mikroskopische Analyse der muriformen Konidien. Diese großen, länglichen Sporen (20–63 × 9–18 µm) weisen sowohl Quer- als auch Längssepten auf und bilden sich in einfachen oder verzweigten Ketten auf den Konidiophoren. Der Entwicklungszyklus ist primär asexuell geprägt, wobei die Konidien durch Wind über Distanzen von mehr als 100 Kilometern verbreitet werden können, was die kosmopolitische Verbreitung in gemäßigten und subtropischen Zonen erklärt. Da Pilze keine Larvenstadien besitzen, erfolgt die Entwicklung stattdessen über die Keimung von Konidien, die innerhalb von 3 bis 6 Stunden Keimschläuche und spezialisierte Infektionsstrukturen, sogenannte Appressorien, ausbilden. Diese Strukturen erzeugen mechanischen Druck, um die Wirtskutikula zu durchdringen, oder nutzen natürliche Öffnungen wie Stomata für den Eintritt. Obwohl kein sexuelles Stadium (Teleomorph) beobachtet wurde, deutet das Vorhandensein der Kreuzungstyp-Gene MAT1-1 und MAT1-2 in Populationen auf die Fähigkeit zu kryptischer sexueller Rekombination hin, was die genetische Diversität erhöht. Ein artspezifisches Merkmal ist die Produktion wirtspezifischer Toxine (HSTs) auf konditional entbehrlichen Chromosomen, welche die nekrotrophe Lebensweise steuern und den Übergang vom Endophyten zum Pathogen unter Stressbedingungen erleichtern.[2] Taxonomisch fungiert *A. alternata* als Typusart für den kleisporigen *Alternaria*-Komplex, einer Gruppe, deren Arten morphologisch schwer abgrenzbar sind und oft nur durch molekulare Marker wie die ITS-Region unterschieden werden können.[2] Die historische Erstbeschreibung erfolgte 1832 durch Elias Magnus Fries als *Torula alternata*, bevor die Art 1912 von Keissler basierend auf morphologischen Studien in die Gattung *Alternaria* überführt wurde.[1] Im Gegensatz zu verwandten Arten wie *Alternaria solani* befällt *A. alternata* ein extrem breites Wirtsspektrum von über 400 Pflanzenarten und verursacht diverse Symptome von Blattflecken bis zu Fruchtfäule.[2] Neben der pathogenen Wirkung wird die Art in der Biotechnologie erforscht, beispielsweise als Bioherbizid, dessen Fermentationsflüssigkeit das Wachstum bestimmter Pflanzen signifikant hemmen kann.[3] Die Überdauerung in kalten Perioden erfolgt durch Myzel in Pflanzenresten oder dickwandige Chlamydosporen, die Bodentemperaturen bis zu -5°C widerstehen und als primäres Inokulum für die Folgesaison dienen.[2]

Der heute akzeptierte wissenschaftliche Name lautet *Alternaria alternata* (Fr.) Keissl., eine Kombination, die 1912 von Karl von Keissler publiziert wurde.[1] Die ursprüngliche Erstbeschreibung erfolgte 1832 durch Elias Magnus Fries als *Torula alternata* im dritten Band des *Systema Mycologicum*, was die frühe taxonomische Zuordnung zur Gattung *Torula* widerspiegelt.[1][2] Zu den relevanten historischen Synonymen zählen *Alternaria tenuis* Nees (1817) sowie *Macrosporium tenuissimum* (Nees) Fr. (1832) und *Macrosporium fasciculatum* Cooke & Ellis (1878).[1][2] Auch ehemals eigenständige, wirtsspezifische Bezeichnungen wie *Alternaria mali* und *Alternaria citri* werden in der modernen Taxonomie oft als Synonyme oder Pathotypen von *A. alternata* betrachtet.[2] Historisch wurde der Pilz aufgrund seiner asexuellen Konidienbildung der Formklasse der Hyphomyceten zugeordnet, da kein Teleomorph (sexuelles Stadium) bestätigt ist.[2][1] Molekularphylogenetische Analysen der ITS-Regionen und der ribosomalen DNA bestätigen die heutige Einordnung in die Ordnung Pleosporales und die Familie Pleosporaceae. Innerhalb der Gattung wird die Art der Sektion *Alternaria* zugerechnet, die einen Komplex genetisch variabler, kleinsporiger Linien umfasst.[2] Im Deutschen wird die Gattung allgemein als Alternaria-Schimmelpilz bezeichnet, während die Art im phytopathologischen Kontext oft mit der Alternaria-Fruchtfäule in Verbindung gebracht wird.[1][3] Neuere phylogenomische Studien grenzen den *A. alternata*-Komplex zunehmend von nahen Verwandten wie *A. arborescens* ab, wobei die genetische Ähnlichkeit heute stärker gewichtet wird als rein morphologische Merkmale.[2]