Fliegen —Brachycera

Adulte *Brachycera* zeichnen sich durch einen meist robusten Körperbau aus, der sie von den schlankeren *Nematocera* unterscheidet, wobei die Körperlänge stark zwischen 1 und 70 mm variiert.[1] Das wichtigste Bestimmungsmerkmal sind die kurzen Antennen, die aus weniger als fünf sichtbaren Segmenten bestehen und oft eine borstenartige Arista tragen.[3][2] Im Gegensatz zu den Mücken, deren Antennen oft länger als Kopf und Thorax zusammen sind, ist das Flagellum bei *Brachycera* stark reduziert.[1] Der Kopf trägt große Komplexaugen und Mundwerkzeuge, die je nach Lebensweise als leckend-saugender Rüssel (z. B. *Muscidae*) oder stechend-saugend (z. B. *Tabanidae*) ausgebildet sind.[3] Die Maxillarpalpen sind typischerweise auf ein bis zwei Segmente verkürzt.[1] Am kräftigen, sklerotisierten Thorax befindet sich ein Paar Vorderflügel mit spezifischem Geäder, wie etwa der geschlossenen Analzelle (cup), während die Hinterflügel zu Schwingkälbchen (Halteren) reduziert sind.[3][1] Das Abdomen ist segmentiert, und die Beine können spezielle Anpassungen aufweisen, wie etwa die bedornten Fangbeine der Raubfliegen (*Asilidae*).[1][7] Die Larven, oft als Maden bezeichnet, sind meist beinlos, wurmförmig und besitzen eine unvollständige Kopfkapsel (hemicephal) mit Mundhaken statt Mandibeln.[3][2] Sie bestehen typischerweise aus 10 bis 11 Segmenten und erreichen Längen bis zu 20 mm, wobei aquatische Formen oft spezielle Atemröhren am Hinterleib besitzen.[2] Bei den basalen Gruppen (Orthorrhapha) sind die Puppen exarat, das heißt, ihre Gliedmaßen liegen frei und beweglich vor.[5] Die höher entwickelten *Cyclorrhapha* hingegen verpuppen sich in einem Tönnchen (Puparium), das aus der verhärteten letzten Larvenhaut gebildet wird und meist braun gefärbt ist.[2] Die Eier sind mit 1 bis 2 mm Länge relativ klein und werden meist in Clustern auf dem Substrat abgelegt.[3]

Die Unterordnung *Brachycera* (Fliegen) repräsentiert die Mehrheit der globalen Dipteren-Vielfalt und zeichnet sich primär durch einen robusten Körperbau sowie eine charakteristische Reduktion der Antennen aus.[1][8] Im Gegensatz zu den fadenförmigen Fühlern der *Nematocera* bestehen die Antennen der *Brachycera* aus weniger als fünf sichtbaren Segmenten, die oft kurz und stylat geformt sind und meist in einer borstenartigen Arista enden.[1] Diese morphologische Anpassung reduziert den Luftwiderstand und ermöglicht in Kombination mit einem kräftigen, stark sklerotisierten Thorax und leistungsfähigen Flugmuskeln eine hohe Manövrierfähigkeit und schnelle Fluggeschwindigkeiten.[1][3] Die Körpergröße der Adulttiere variiert erheblich und reicht von winzigen 1 mm bis zu 70 mm Länge bei den größten Arten. Ein diagnostisches Merkmal, das oft nur unter dem Mikroskop erkennbar ist, betrifft das Flügelgeäder, insbesondere die Fusion der Adern CuA2 und A1 zu einer geschlossenen Zelle. Zur Stabilisierung des Fluges dient das hintere Flügelpaar, das zu schwingkölbchenartigen Halteren reduziert ist und als gyroskopisches Sinnesorgan fungiert.[1] Die Larvenstadien, gemeinhin als Maden bezeichnet, sind hemicephal, besitzen also eine unvollständige, oft in den Prothorax zurückziehbare Kopfkapsel.[2] Der Larvenkörper ist typischerweise wurmförmig und beinlos, bestehend aus drei Thorax- und sieben bis acht Abdominalsegmenten.[1][2] Anstelle von echten Beinen nutzen sie zur Fortbewegung ventrale Kriechwülste oder Pseudopodien, was ihnen das Graben in Substraten oder die Bewegung in Gewässern ermöglicht. Ihre Mandibeln sind zu vertikal beweglichen Mundhaken umgebildet, die je nach Lebensweise zum Zerkleinern von Detritus oder zum Ergreifen von Beute dienen. Während aquatische Larven wie die der *Tabanidae* oft posterior liegende Atemöffnungen (Spirakel) für den Gasaustausch an der Wasseroberfläche besitzen, sind terrestrische Formen meist robuster gebaut und an die Zersetzung organischer Materie angepasst. Die Entwicklung verläuft holometabol über Ei, Larve und Puppe zum Imago.[1] Innerhalb der hochentwickelten Gruppe der *Cyclorrhapha* verpuppt sich die Larve in einem Puparium, der ausgehärteten Haut des letzten Larvenstadiums, was einen effektiven Schutz vor Austrocknung bietet und die Besiedlung diverser terrestrischer Nischen begünstigte.[1][8] Geschlechtsdimorphismus zeigt sich häufig in der Struktur der Genitalien, wobei Männchen ein separiertes Epandrium aufweisen, während Weibchen über einfache Cerci verfügen.[1] Historisch wurde die Gruppe 1842 von Johann Wilhelm Zetterstedt etabliert, um diese „Kurzhörner“ taxonomisch von den Mücken abzugrenzen, wobei moderne Analysen die Monophylie der Gruppe bestätigen.[1][3]

Die Unterordnung *Brachycera* wurde formal durch den schwedischen Entomologen Johann Wilhelm Zetterstedt in seiner 1842 veröffentlichten Monografie über skandinavische Dipteren etabliert, womit er Fliegen mit verkürzten Antennen von den *Nematocera* abgrenzte. Der wissenschaftliche Name bedeutet übersetzt „Kurzhörner“ (short-horned) und bezieht sich auf die diagnostisch relevante Antennenmorphologie, die typischerweise aus drei oder weniger sichtbaren Segmenten besteht.[1] Im deutschen Sprachraum wird das Taxon trivialnamenlich als Fliegen bezeichnet, während es im Englischen als „short-horned flies“ bekannt ist.[1][5] Historisch führte Friedrich Moritz Brauer im Jahr 1883 eine einflussreiche Unterteilung in die Orthorrhapha (Spaltschlüpfer) und die *Cyclorrhapha* (Deckelschlüpfer) ein, basierend auf der Art der Verpuppung und des Schlüpfvorgangs. Diese Klassifikation dominierte die Systematik über ein Jahrhundert, obwohl sich die Orthorrhapha später durch molekulare und morphologische Befunde als paraphyletische Sammelgruppe erwiesen. Eine moderne phylogenetische Neuausrichtung erfolgte durch Willi Hennig, der in seinen Werken von 1958 und 1973 mittels kladistischer Analysen die Monophylie der *Brachycera* untermauerte und die klassische Dichotomie verwarf. Taxonomisch gelten die *Brachycera* heute als Schwestergruppe der Bibionomorpha, wodurch die traditionelle Unterordnung *Nematocera* paraphyletisch wird. Das Taxon umfasst etwa 120 Familien und repräsentiert mit über 120.000 beschriebenen Arten den Großteil der Diversität innerhalb der Ordnung Diptera.[1]