Lexikon-Eintrag

Butterkohl Brassica oleracea var. medullosa

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Taxonomie

Reich Pflanzen (Plantae)

Stamm Tracheophyta (Tracheophyta)

Klasse Magnoliopsida (Magnoliopsida)

Ordnung Brassicales (Brassicales)

Familie Brassicaceae

Gattung Brassica

Art Brassica oleracea medullosa

Wissenschaftlicher Name Brassica oleracea var. medullosa Thell.

*Brassica oleracea var. medullosa* ist eine Varietät der Art *Brassica oleracea* aus der Familie der Kreuzblütler (Brassicaceae). Taxonomisch wird dieses Taxon häufig als Synonym geführt, wobei die übergeordnete Art *Brassica oleracea* eine bemerkenswerte morphologische Vielfalt aufweist und zahlreiche Kulturgruppen umfasst. Die Spezies ist ursprünglich an den Atlantikküsten Westeuropas beheimatet und wächst typischerweise als zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanze.[1]

Saisonale Aktivität

Entwicklung über die Jahre

Fakten (kompakt)

- Die Blüten besitzen vier cremegelbe bis weiße Kronblätter mit einer Länge von 1,5 bis 3 cm. - Aus den befruchteten Blüten entwickeln sich 2,5 bis 10 cm lange, lineare Schoten (Siliquen). - Jedes Fruchtfach der Schote enthält typischerweise 10 bis 20 dunkelbraune bis schwärzliche Samen. - Die Art besitzt einen diploiden Chromosomensatz von 2n = 18 und repräsentiert in der Zytogenetik das C-Genom. - Im 1935 von Nagaharu U formulierten „Dreieck von U“ bildet *Brassica oleracea* einen der drei Eckpunkte der Ahnenarten. - Als Elternteil ist die Spezies an der Entstehung amphidiploider Arten wie Raps (*Brassica napus*, AC-Genom) beteiligt. - Phylogenetische Analysen aus dem Jahr 2021 bestätigten die in der Ägäis endemische Art *Brassica cretica* als den nächsten lebenden Verwandten.[10] - Historische Nachweise belegen den Anbau im Mittelmeerraum bereits im 6. Jahrhundert v. Chr. - Ein bekanntes Synonym für die Wildform der Pflanze ist *Brassica sylvestris*. - Die Vermehrung erfolgt nicht nur über Samen, sondern kann auch vegetativ durch Stecklinge geschehen. - Zu den definierten Kulturgruppen gehören unter anderem die Capitata-Gruppe (Kopfkohl), die Gongylodes-Gruppe (Kohlrabi) und die Gemmifera-Gruppe (Rosenkohl). - Ernährungsphysiologisch zeichnet sich die Pflanze durch hohe Gehalte an Vitaminen, Ballaststoffen und Glucosinolaten aus.[10]

Name & Einordnung

Der wissenschaftliche Name des Taxons lautet *Brassica oleracea* var. *medullosa*, wobei die Autorschaft dem Botaniker Thellung (Thell.) zugeschrieben wird. In der systematischen Einordnung wird diese Varietät als Synonym oder Untergruppe der Art *Brassica oleracea* innerhalb der Familie der Kreuzblütler (Brassicaceae) geführt.[1] Der Gattungsname *Brassica* leitet sich vom klassischen lateinischen Wort für Kohl ab, das ursprünglich aus dem keltischen Begriff *bresic* entlehnt wurde. Das spezifische Epitheton *oleracea* stammt vom lateinischen Adjektiv *oleraceus*, was „zum Gemüsegarten gehörig“ oder „Küchenkräuter betreffend“ bedeutet und auf die Nutzung als Kulturpflanze hinweist. Carl von Linné etablierte das Binomen *Brassica oleracea* in seinem 1753 veröffentlichten Werk *Species Plantarum*.[2] Genetisch gehört die Pflanze zum C-Genom der Gattung *Brassica* und weist einen diploiden Chromosomensatz von 2n = 18 auf. Innerhalb der Art *Brassica oleracea* existiert eine große morphologische Vielfalt, die historisch oft in botanische Varietäten unterteilt wurde, heute jedoch zunehmend in Cultivar-Gruppen wie die Acephala-Gruppe (Blattkohl) oder Gongylodes-Gruppe gegliedert wird.[1] Phylogenetische Analysen identifizieren die im östlichen Mittelmeerraum endemische *Brassica cretica* als den nächsten lebenden Verwandten der Art.[2]

Aussehen & Bestimmungsmerkmale

Brassica oleracea wächst als zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanze, die typischerweise Wuchshöhen von 0,3 bis 3 Metern erreicht.[3][1] Die aufrechten oder niederliegenden Stängel sind verzweigt, kahl und weisen eine charakteristische bläulich-wachsartige Bereifung (Glaukeszenz) auf.[3] An der Basis verholzen die Stängel mit zunehmendem Alter der Pflanze leicht. Die Laubblätter bilden zunächst eine grundständige Rosette und sind fleischig, graugrün sowie dick und wachsartig beschichtet.[1] Diese gestielten Blätter sind eiförmig bis lanzettlich geformt und erreichen Längen von 15 bis 40 cm.[3][1] Die Blattränder zeigen eine hohe Variabilität und können ganzrandig, gewellt, gelappt oder fiederschnittig ausgeprägt sein.[3] Im zweiten Wachstumsjahr entwickelt sich nach einem Kältereiz der Blütenstand durch eine rapide Streckung der Sprossachse. Die zwittrigen, vierzähligen Blüten stehen in traubigen Blütenständen von 20 bis 40 Einzelblüten zusammen.[1] Die vier cremegelben bis weißen oder hellgelben Kronblätter sind 1,5 bis 3 cm lang und bilden eine Blüte mit einem Durchmesser von 3 bis 5 cm.[3][1] Nach der Befruchtung bilden sich lineare, zylindrische Schoten (Siliquen), die 2,5 bis 10 cm lang werden. Diese Früchte öffnen sich bei Reife längs und enthalten pro Fruchtfach 10 bis 20 Samen.[3] Die Samen sind klein, rund und von dunkelbrauner bis schwärzlicher Färbung.[3][1] Das Wurzelsystem besteht aus einer tiefen Pfahlwurzel, die der Pflanze Stabilität und Zugang zu Wasser in tieferen Bodenschichten ermöglicht.[1] Zytologisch ist die Art durch einen diploiden Chromosomensatz von 2n = 18 gekennzeichnet.[3]

Beschreibung

Brassica oleracea ist eine zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanze, die Wuchshöhen von 0,3 bis 3 Metern erreicht und durch aufrechte oder niederliegende, verzweigte Stängel gekennzeichnet ist.[3][1] Die Art bildet eine grundständige Rosette aus fleischigen, graugrünen Blättern, die eine dicke, wachsartige (glauke) Oberfläche aufweisen und bis zu 40 cm lang werden.[3][7] Diese anatomische Anpassung sowie das tiefe Pfahlwurzelsystem ermöglichen das Überleben in nährstoffarmen, salzhaltigen Küstenhabitaten und auf kalkhaltigen Böden.[1] Die Blätter sind gestielt, eiförmig bis lanzettlich und besitzen Ränder, die von ganzrandig bis fiederspaltig variieren können.[3] Im reproduktiven Stadium, typischerweise im zweiten Jahr nach einer Kälteperiode (Vernalisation), entwickelt die Pflanze cremegelbe oder weiße Blüten mit vier 1,5 bis 3 cm langen Kronblättern. Aus diesen entstehen 2,5 bis 10 cm lange, lineare Schoten (Siliquen), die jeweils 10 bis 20 dunkelbraune bis schwärzliche Samen enthalten. Als diploide Spezies mit einem Chromosomensatz von 2n = 18 bildet Brassica oleracea eine genetische Ecksäule im Modell des „Dreieck des U“. Die Art dient als Wirtspflanze für verschiedene Insekten, wobei sich die Larven des Kleinen Kohlweißlings (*Pieris rapae*) auf den Verzehr der Blätter spezialisiert haben.[1] Phylogenetische Analysen identifizieren die in der Ägäis endemische *Brassica cretica* als den nächsten lebenden Verwandten, was auf einen Ursprung im östlichen Mittelmeerraum hindeutet.[2] Historisch wurde die Art bereits im 6. Jahrhundert v. Chr. im Mittelmeerraum kultiviert, was zu einer enormen morphologischen Diversität führte.[1] Taxonomisch wird *Brassica oleracea var. medullosa* als Varietät innerhalb dieses Artkomplexes geführt, der auch Gruppen wie Acephala (Grünkohl) und Gongylodes (Kohlrabi) umfasst.[1]

Verhalten

Das Wachstumsverhalten von *Brassica oleracea* ist typischerweise zweijährig, wobei im ersten Jahr eine vegetative Phase stattfindet und im zweiten Jahr nach einem Kältereiz (Vernalisation) die Blüte erfolgt. In Regionen mit milden Wintern kann die Art jedoch auch ein ausdauerndes Verhalten zeigen und über mehrere Jahre vegetativ wachsen, ohne den Reproduktionszyklus jedes Mal abzuschließen.[7] Das Fortpflanzungsverhalten ist durch obligate Fremdbestäubung geprägt, da ein genetischer Selbstinkompatibilitätsmechanismus die Befruchtung mit eigenem Pollen aktiv verhindert. Die Bestäubung wird primär durch Insekten wie Bienen und Schwebfliegen realisiert, die von den Blütenständen angelockt werden.[4] Zur räumlichen Ausbreitung öffnen sich die reifen Schoten (Siliquen) explosionsartig und schleudern die Samen mechanisch von der Mutterpflanze weg. Als chemische Abwehrstrategie produziert die Pflanze Glucosinolate, deren Abbauprodukte wie Isothiocyanate generalistische Herbivoren abschrecken. Dieses allelopathische Verhalten hemmt zudem das Wachstum benachbarter Pflanzen, wodurch der Konkurrenzdruck in spärlich bewachsenen Felsbiotopen reduziert wird. Obwohl die Art oft als Nicht-Wirt für Mykorrhiza gilt, geht sie unter Stressbedingungen opportunistische Interaktionen mit Wurzelpilzen ein, um die Nährstoffaufnahme zu verbessern.[1] Das Mikrobiom der Rhizosphäre reagiert dynamisch auf Insektenfraß, indem sich die bakterielle Zusammensetzung verändert, um die pflanzliche Abwehr und das Wachstum zu stärken.[2] Zur Sicherung des Standorts an exponierten Küstenklippen bildet die Pflanze ein tiefes Pfahlwurzelsystem aus, das die Verankerung und Wasserversorgung gewährleistet.[1]

Ökologie

Die Bestäubung der Blüten von *Brassica oleracea* erfolgt primär durch Insekten wie Honigbienen, Wildbienen und Schwebfliegen, die den Fremdpollinationsmechanismus der Pflanze unterstützen.[4] In natürlichen Habitaten bevorzugt die Art kalkhaltige, gut durchlässige Böden mit einem pH-Wert zwischen 6,5 und 7,5. Sie zeigt eine ausgeprägte Toleranz gegenüber Salzgischt und starken Winden, was ihr das Überleben in maritimen Küstenregionen und auf exponierten Klippen ermöglicht. Als Wirtspflanze dient sie den Larven des Kleinen Kohlweißlings (*Pieris rapae*) als essentielle Nahrungsquelle während der Entwicklung. Zusätzlich nutzen Vögel wie Finken die Samen der Pflanze als Bestandteil ihres Nahrungsspektrums und tragen so zur Verbreitung bei.[1] Zur biochemischen Abwehr von Generalisten und zur Reduktion von Konkurrenz produziert die Pflanze Glucosinolate, deren Abbauprodukte allelopathische Wirkungen auf benachbarte Vegetation haben können.[8][1] Zu den bedeutenden Schädlingen zählen die Mehlige Kohlblattlaus (*Brevicoryne brassicae*) sowie die Kleine Kohlfliege (*Delia radicum*), deren Larven das Wurzelsystem schädigen.[2] Im Wurzelbereich kann der Erreger der Kohlhernie (*Plasmodiophora brassicae*) Gallenbildungen verursachen, welche die Nährstoffaufnahme massiv beeinträchtigen.[1] Interaktionen mit dem Wurzelmikrobiom spielen eine wichtige Rolle bei der Stressbewältigung, wobei Insektenfraß die Zusammensetzung der Rhizosphärenbakterien zugunsten der pflanzlichen Abwehr verändern kann.[1][2] Obwohl *Brassica*-Arten oft als Nicht-Wirte für arbuskuläre Mykorrhizapilze gelten, können unter bestimmten Bedingungen wie Zinkmangel opportunistische Assoziationen zur Nährstoffaufnahme auftreten.[8][1]

Bedeutung, Schäden & Prävention

Als weltweit bedeutende Nutzpflanze erreichte die Produktion von *Brassica oleracea* im Jahr 2022 rund 72,6 Millionen Tonnen, wobei die Art in gestörten Habitaten auch als Unkraut auftreten kann. Zu den primären Schadinsekten zählt die Mehlige Kohlblattlaus (*Brevicoryne brassicae*), die durch ihre Saugtätigkeit Blattkräuselungen verursacht, das Wachstum hemmt und Viren wie das Turnip-Mosaic-Virus überträgt. Die Larven der Kleinen Kohlfliege (*Delia radicum*) minieren im Wurzelsystem, was zu Welke, Verfärbungen und Sekundärinfektionen führt.[1] Ein weiterer bedeutender Schädling ist der Kleine Kohlweißling (*Pieris rapae*), dessen Raupen massiven Blattfraß verursachen.[2] Unter den Krankheiten stellt die Kohlhernie, verursacht durch den Protisten *Plasmodiophora brassicae*, eine gravierende Bedrohung dar, da sie Wurzelgallen bildet und die Nährstoffaufnahme blockiert.[1] Bakterielle Infektionen wie die Adernschwärze (*Xanthomonas campestris*) zeigen sich durch V-förmige gelbe Läsionen und schwarze Adern, die zu Nekrosen führen.[7] Pilzliche Erreger wie *Phoma lingam* lösen Stängelkrebs (Umfallkrankheit) aus, während Falscher Mehltau (*Hyaloperonospora brassicae*) bei feuchter Witterung Sporulationen auf den Blattunterseiten bildet.[9][1] Gesundheitlich ist zu beachten, dass der übermäßige Rohverzehr aufgrund von Glucosinolat-Abbauprodukten (Thiocyanaten) goitrogene Effekte auf die Schilddrüse haben kann, was durch Kochen gemildert wird. Allergische Reaktionen sind selten, können jedoch durch Proteine wie Profiline oder Lipid-Transfer-Proteine ausgelöst werden. Zur Prävention ist im Rahmen des Integrierten Pflanzenschutzes (IPM) eine weite Fruchtfolge von drei bis vier Jahren essenziell, um bodenbürtige Pathogene zu reduzieren.[2] Ergänzend werden resistente Sorten gezüchtet und biologische Bekämpfungsmittel eingesetzt, um die Abhängigkeit von synthetischen Pestiziden zu verringern.[2][1] Der Klimawandel verschärft den Schädlingsdruck zusätzlich, da steigende Temperaturen die Verbreitung von Vektoren wie Blattläusen begünstigen.[1]

Wirtschaftliche Bedeutung

Die weltweite Produktion von *Brassica oleracea*, zu der auch Varietäten wie der Butterkohl zählen, erreichte im Jahr 2022 rund 72,6 Millionen Tonnen, wobei China und Indien die führenden Produzenten sind.[1] Der wirtschaftliche Erfolg dieser Kulturen wird jedoch massiv durch Schädlinge und Krankheiten bedroht, die zu erheblichen Ertragseinbußen bis hin zum Totalverlust führen können. Insbesondere das durch Blattläuse übertragene Turnip Mosaic Virus (TuMV) verursacht Nekrosen und kann bei anfälligen Kultivaren Ernteverluste von bis zu 100 % bewirken.[8] Bakterielle Erreger wie *Xanthomonas campestris* pv. *campestris* (Schwarzadrigkeit) führen unter warm-feuchten Bedingungen zu rapiden Gewebezerstörungen, die ganze Bestände vernichten können.[7] Auch die Kohlhernie, verursacht durch *Plasmodiophora brassicae*, stellt ein langanhaltendes ökonomisches Risiko dar, da sie das Wurzelsystem deformiert, die Nährstoffaufnahme blockiert und zum Absterben der Pflanzen führt.[1] Neben Totalausfällen mindern Schädlinge wie die Kleine Kohlfliege (*Delia radicum*) oder die Mehlige Kohlblattlaus (*Brevicoryne brassicae*) durch Fraßschäden und Verschmutzungen die Marktqualität der Produkte erheblich, was die Verkaufbarkeit einschränkt.[2] Zur Vermeidung dieser wirtschaftlichen Schäden werden im kommerziellen Anbau zunehmend integrierte Pflanzenschutzstrategien (IPM) und resistente Züchtungen eingesetzt, um den Einsatz synthetischer Pestizide zu reduzieren.[1][2] Positiv wirkt sich die Art als Nahrungsquelle für Bestäuber wie Bienen und Schwebfliegen aus, was ihre ökologische und indirekte wirtschaftliche Bedeutung in Agrarlandschaften unterstreicht.[4]

Brassica oleracea wächst typischerweise als zweijährige Pflanze, die im ersten Jahr eine vegetative Phase durchläuft und nach einem Kältereiz (Vernalisation) im zweiten Jahr zur Blüte gelangt. In Regionen mit milden Wintern kann die Art auch ein ausdauerndes Wachstum zeigen und mehrere Jahre überdauern. Die Fortpflanzung erfolgt sexuell und ist obligat fremdbestäubt, da ein genetischer Selbstinkompatibilitätsmechanismus die Befruchtung mit eigenem Pollen verhindert.[1] Als Bestäuber fungieren vorwiegend Insekten wie Honigbienen (*Apis mellifera*), Solitärbienen und Schwebfliegen, die von den cremegelben Blüten angezogen werden.[1][4] Nach der erfolgreichen Bestäubung entwickeln sich 2,5 bis 10 cm lange Schoten (Siliquen), die bei Reife explosiv aufplatzen und 10 bis 20 dunkelbraune bis schwarze Samen freisetzen. Diese Samen bleiben unter kühlen, trockenen Bedingungen bis zu fünf Jahre keimfähig. Physiologisch zeichnet sich die Art durch eine hohe Toleranz gegenüber Salzsprühnebel, Trockenheit und Frost aus, was ihre Anpassung an maritime Lebensräume widerspiegelt. Für das Wachstum benötigt die Pflanze stickstoffreiche, gut durchlässige Böden mit einem pH-Wert von 6,0 bis 8,0, bevorzugt auf kalkhaltigem Substrat.[1] Chemische Abwehrstoffe in Form von Glucosinolaten werden bei Gewebeverletzung zu Isothiocyanaten abgebaut, um generalistische Herbivoren abzuwehren und das Wachstum von Konkurrenzpflanzen zu hemmen. Zu den spezifischen Fressfeinden gehören die Larven des Kleinen Kohlweißlings (*Pieris rapae*), die sich auf den Verzehr der Blätter spezialisiert haben.[4] Weitere bedeutende Schädlinge sind die Kleine Kohlfliege (*Delia radicum*), deren Larven in den Wurzeln minieren, sowie die Mehlige Kohlblattlaus (*Brevicoryne brassicae*).[1] Obwohl *B. oleracea* meist als Nicht-Wirt für Mykorrhiza gilt, können unter Stressbedingungen, wie Zinkmangel, assoziative Symbiosen mit arbuskulären Mykorrhizapilzen auftreten, welche die Nährstoffaufnahme verbessern. Neuere Studien zeigen zudem, dass das Mikrobiom der Rhizosphäre die Krankheitsresistenz beeinflusst und sich durch Insektenfraß dynamisch verändert.[1]

Als Zuchtform des Gemüsekohls zählt *Brassica oleracea var. medullosa* taxonomisch zur Art *Brassica oleracea*, deren natürliches Verbreitungsgebiet sich ursprünglich auf die Atlantikküsten Westeuropas beschränkte.[1][6] Die wilden Populationen kommen primär in Großbritannien, Frankreich und Spanien vor, wo sie maritime Felsenklippen und Küstendünen besiedeln. Diese Standorte zeichnen sich typischerweise durch kalkhaltige, gut durchlässige Böden mit einem pH-Wert zwischen 6,5 und 7,5 aus.[2][1] In ihrem natürlichen Habitat toleriert die Pflanze Höhenlagen bis zu 500 Metern sowie widrige Bedingungen wie salzhaltige Gischt und starke Winde.[3] Die Kultivierung erfolgt heute weltweit vorwiegend in gemäßigten Klimazonen, wobei stickstoffreiche Substrate an sonnigen bis halbschattigen Plätzen bevorzugt werden.[7][1] Durch menschliche Aktivitäten wurde die Art weit über ihr ursprüngliches Areal hinaus verschleppt und hat sich auf mehreren Kontinenten als Neophyt etabliert.[2] In Nordamerika treten verwilderte Bestände beispielsweise an den Küstenklippen Kaliforniens auf.[3] Auch in Australien sind naturalisierte Vorkommen in den Bundesstaaten Victoria, Western Australia und New South Wales dokumentiert, oft als Flüchtlinge aus der Landwirtschaft.[2] In diesen sekundären Lebensräumen wächst die Pflanze häufig auf gestörten Flächen, an Wegrändern oder in brachliegenden Gärten.[7][1] Obwohl die Art meist einen zweijährigen Lebenszyklus aufweist, können Bestände in Regionen mit milden Wintern ausdauern und mehrjähriges Wachstum zeigen.[1] Die Pflanze dient in ihren Lebensräumen als Nahrungsquelle für diverse Insekten, darunter spezialisierte Arten wie die Larven des Kleinen Kohlweißlings (*Pieris rapae*).[8] Während die kultivierten Formen global verbreitet sind, gelten die wilden Vorfahren in ihren nativen Küstenhabitaten aufgrund von Lebensraumverlust als gefährdet.[1]

Brassica oleracea folgt typischerweise einem zweijährigen Lebenszyklus, bei dem im ersten Jahr das vegetative Wachstum der Blätter und Stängel stattfindet.[1] Die reproduktive Phase mit der Blütenbildung erfolgt im Frühling bis Sommer des zweiten Jahres, nachdem die Pflanze im Winter kalten Temperaturen zur Vernalisation ausgesetzt war.[1][3] In Regionen mit milden Wintern kann die Art auch ein mehrjähriges Verhalten zeigen und mehrere vegetative Wachstumsphasen durchlaufen, ohne den Zyklus sofort abzuschließen.[1] Die Bestäubung der Blüten findet während der Blütezeit im Frühjahr und Sommer statt und wird primär durch Insekten wie Bienen und Schwebfliegen gewährleistet.[4] Für die Keimung und das frühe Wachstum sind Bodentemperaturen von 15 bis 20 °C optimal, weshalb die physiologische Aktivität im Anbau oft in kühleren Jahreszeiten beginnt. Biologische Interaktionen sind stark saisonal geprägt, wobei Larven des Kleinen Kohlweißlings (*Pieris rapae*) die Blätter während ihrer Entwicklungsphase als Nahrungsquelle nutzen. Mit steigenden Temperaturen erhöht sich zudem der Druck durch Schädlinge wie Blattläuse und die Kleine Kohlfliege (*Delia radicum*), deren Verbreitung und Ausbruchshäufigkeit durch wärmere Bedingungen begünstigt werden.[1] Ergänzend dazu zeigt das öffentliche Suchinteresse für Butterkohl in Deutschland saisonale Spitzenwerte in den Monaten Mai und Juni, was auf eine erhöhte Relevanz im späten Frühjahr hindeutet.[5]