Schwärzeschimmel —Cladosporium

Die Kolonien von *Cladosporium*-Arten wachsen langsam und erreichen auf Nährmedien nach sieben Tagen bei 25 °C typischerweise einen Durchmesser von 1–2 cm. Die Oberfläche erscheint samtig, wildlederartig oder flockig und weist eine olivgrüne bis dunkel grün-schwarze Färbung auf, während die Unterseite meist oliv-schwarz gefärbt ist. Durch die reichhaltige Sporenproduktion wirken ältere Kolonien oft pudrig.[1] Mikroskopisch sind die vegetativen Hyphen septiert, verzweigt und durch Melanineinlagerungen oliv-braun bis schwarz-braun pigmentiert, mit einer Breite von meist 1–3 μm.[3] Charakteristisch sind die makronematen Konidiophore, die aufrecht stehen, pigmentiert sind und oft eine knickig-gewundene (genikulate) Verlängerung durch sympodiales Wachstum zeigen. Die Konidien entstehen in einfachen oder verzweigten akropetalen Ketten, wobei Ramokonidien als sekundäre Konidiophore fungieren können.[1] Die Sporen variieren in der Form von subglobos bis zylindrisch, sind 2–75 μm lang und können unseptiert bis mehrfach septiert (0–7 Septen) sein.[3] Ein entscheidendes Bestimmungsmerkmal ist die Struktur der konidiogenen Loci und der Konidiennarben (Hila), die koronaartig aufgebaut sind. Diese bestehen aus einem zentralen konvexen Dom, der von einem erhabenen periklinen Rand umgeben ist, und erscheinen dunkel sowie lichtbrechend. Dieses Merkmal grenzt die Gattung von morphologisch ähnlichen Gruppen wie *Devriesia* oder *Pseudocercospora* ab.[1] Innerhalb der Gattung lassen sich Artenkomplexe oft mikroskopisch differenzieren. *Cladosporium herbarum* zeichnet sich durch knotige Konidiophore und warzige, 0–2-fache septierte Konidien (5–15 × 2.5–6 μm) aus. Im Gegensatz dazu besitzt *Cladosporium sphaerospermum* meist kugelige bis subglobose Konidien (4–7 × 3–5 μm) mit feinwarziger Oberfläche. *Cladosporium cladosporioides* hingegen bildet glatte, kaum pigmentierte Konidien aus.[1] Da sich viele der über 350 Arten morphologisch stark ähneln, ist für eine exakte Artbestimmung oft eine molekularbiologische Analyse der ITS-Region sowie der Gene für Aktin oder den Elongationsfaktor 1-α notwendig.[2]

Cladosporium ist eine artenreiche und kosmopolitisch verbreitete Gattung der dematiaceous Hyphomyceten (Dunkelpilze), die taxonomisch zur Familie Cladosporiaceae innerhalb der Ordnung Capnodiales zählt.[1] Mit rund 350 akzeptierten Arten (Stand 2024) gehört sie zu den am häufigsten vorkommenden Pilzgruppen in terrestrischen und aquatischen Ökosystemen weltweit. Charakteristisch für die Gattung ist die Pigmentierung der Hyphen und Konidien, die olivgrün bis schwarzbraun erscheinen und den Kolonien in ihrem natürlichen Lebensraum eine typische samtige bis flockige Textur verleihen. Diese Pigmentierung dient unter anderem dem Schutz vor UV-Strahlung und ermöglicht das Überleben in exponierten Habitaten. Ökologisch fungieren die meisten Vertreter als Saprotrophe, die organisches Material wie Pflanzenreste, Holz und Laub zersetzen und somit eine zentrale Rolle im Nährstoffkreislauf spielen.[3] Ein entscheidendes anatomisches Merkmal, das *Cladosporium* sensu stricto von morphologisch ähnlichen Gattungen abgrenzt, sind die makronematen Konidiophoren mit ihren diagnostisch relevanten „koronaten“ Narbenstrukturen. Diese Konidienansatzstellen zeichnen sich durch einen zentralen konvexen Dom aus, der von einem erhabenen, periklinen Rand umgeben ist.[1] Der Lebenszyklus wird fast ausschließlich durch das asexuelle anomorphe Stadium bestimmt, in dem sich Konidien in verzweigten, akropetalen Ketten bilden. Diese Sporen sind bemerkenswert leicht und klein, was eine passive Verbreitung durch den Wind über weite Distanzen begünstigt und zu ihrer Allgegenwart in der Außen- und Innenraumluft führt. Spezielle Ramokonidien – mehrzellige sekundäre Konidien – fungieren dabei als Ausgangspunkt für weitere Verzweigungen der Sporenketten und beschleunigen die Kolonisierung neuer Substrate. Die Gattung zeigt eine extreme physiologische Anpassungsfähigkeit und umfasst xerophile sowie psychrophile Arten, die bei geringer Wasseraktivität, hohem Salzgehalt oder Temperaturen bis −5 °C gedeihen können.[3] Historisch wurde die Gattung 1816 von Heinrich Friedrich Link mit der Typusart *Cladosporium herbarum* aufgestellt, wobei die taxonomische Abgrenzung lange Zeit durch über 500 Synonyme erschwert war.[1] Erst umfassende Revisionen im 20. und 21. Jahrhundert, insbesondere durch molekularphylogenetische Studien, klärten die Systematik und integrierten teleomorphe Stadien (ehemals *Davidiella*) in einen kohärenten Gattungsbegriff.[1] Neben ihrer ökologischen Bedeutung sind Vertreter der Gattung als Endophyten bekannt, die das Pflanzenwachstum fördern können, aber auch als Erzeuger bioaktiver Sekundärmetabolite wie Cladosporin von biotechnologischem Interesse sind.[3][7] Gleichzeitig stellen sie als opportunistische Pathogene und potente Allergenquellen eine Relevanz für die Humanmedizin dar.[3]

Die Gattung *Cladosporium* wurde im Jahr 1816 durch Heinrich Friedrich Link innerhalb der Hyphomyceten aufgestellt. Als Typusart gilt *Cladosporium herbarum*, welche später im Jahr 1931 als Lectotypus festgelegt wurde. Die ursprüngliche Beschreibung Links basierte auf früheren Beobachtungen dematiöser Pilze, wie etwa Persoons *Dematium herbarum* aus dem Jahr 1794.[1] Im 19. Jahrhundert wuchs die Anzahl der beschriebenen Taxa rasant an, sodass Saccardo bis 1886 bereits 110 Arten verzeichnete. Eine entscheidende taxonomische Revision erfolgte 1952 durch G.A. de Vries, der die Gattung *Heterosporium* aufgrund morphologischer Übereinstimmungen mit *Cladosporium* synonymisierte und neun Kernarten definierte. Aktuelle molekularbiologische Untersuchungen stellen *Cladosporium* sensu stricto in die Familie der Cladosporiaceae innerhalb der Klasse der Dothideomycetes.[1] Neuere phylogenetische Arbeiten, wie jene von Abdollahzadeh et al. (2020), schlagen zudem die Etablierung der Ordnung Cladosporiales vor.[2] Die Gattung umfasst heute etwa 350 akzeptierte Arten, nachdem historische Synonyme und kryptische Artkomplexe, wie der *Cladosporium herbarum*-Komplex, durch Multilocus-Sequenztypisierung neu geordnet wurden. Bekannte Teleomorphe (sexuelle Stadien) wurden der Gattung *Davidiella* zugeordnet, die phylogenetisch eng mit den anamorphen Stadien verknüpft ist. Aufgrund ihrer olivbraunen bis schwarzen Pigmentierung werden diese Pilze allgemein als dematiöse Hyphomyceten oder dunkel pigmentierte Schimmelpilze klassifiziert.[1]