Galleria Mellonella —Galleria mellonella

Der gültige wissenschaftliche Name der Art lautet *Galleria mellonella* (Linnaeus, 1758).[1] Die Erstbeschreibung erfolgte durch Carl von Linné im Jahr 1758 in der 10. Auflage der *Systema Naturae* ursprünglich unter dem Basionym *Phalaena mellonella*. Der heute verwendete Gattungsname *Galleria* wurde 1798 von Fabricius etabliert, um die Art basierend auf den charakteristischen Fraßgängen der Larven im Bienenwachs taxonomisch abzugrenzen. Das Art-Epitheton *mellonella* leitet sich vom Lateinischen ab und nimmt Bezug auf Mellona, die römische Göttin der Bienen und des Honigs. Taxonomisch wird die Spezies der Familie der Zünsler (Pyralidae) zugeordnet. Historische Umklassifizierungen und die morphologische Nähe zu anderen Gattungen führten zu diversen Synonymen, darunter *Phalaena cereana* (Blom, 1764), *Galleria cereana* (Fabricius, 1794) sowie *Vindana obliquella* (Walker, 1866). Weitere historische Bezeichnungen umfassen *Galleria austrinia* und *Galleria crombrugheella*. Im deutschsprachigen Raum ist die Bezeichnung „Große Wachsmotte“ etabliert. International sind englische Trivialnamen wie „greater wax moth“, „honeycomb moth“ oder „wax miller“ verbreitet, die ebenfalls die Assoziation mit Bienenstöcken und Wachs hervorheben.[1]

Die adulten Falter von *Galleria mellonella* besitzen einen robusten Körper mit einer Länge von 11 bis 20 Millimetern und einer Flügelspannweite zwischen 19 und 31 Millimetern. Es besteht ein ausgeprägter Sexualdimorphismus, bei dem die Weibchen mit bis zu 31 Millimetern Spannweite deutlich größer sind als die Männchen, die durchschnittlich 19 Millimeter erreichen. Die Vorderflügel sind überwiegend aschgrau bis bräunlich gefärbt und weisen dunklere Querbinden oder Streifen auf, die durch spezifische Schuppenmuster gebildet werden.[3] Ein charakteristisches Merkmal ist der konkave Außenrand des Vorderflügels, der bei den Männchen stärker ausgeprägt ist als bei den Weibchen. Die Hinterflügel sind bei den Männchen grau mit einem schwarzbraunen Saum, während sie bei den Weibchen heller und gelblichweiß erscheinen.[1] Der Kopf trägt fadenförmige Antennen, die bei Männchen aus 40 bis 50 und bei Weibchen aus 50 bis 60 Segmenten bestehen. Die Mundwerkzeuge sind als verkümmter Rüssel ausgebildet und funktionslos, jedoch ragen die Labialpalpen schnauzenartig nach vorne. Am Hinterleib besitzen die Weibchen einen vorstehenden Legebohrer (Ovipositor) zur Eiablage, wohingegen Männchen abgerundete Knöpfe am neunten Segment aufweisen. Die olivenförmigen Eier sind etwa 0,44 bis 0,48 Millimeter lang und besitzen eine raue Oberfläche mit welligen diagonalen Linien. Farblich variieren die Eier von perlweiß bis hellrosa und verfärben sich während der Embryonalentwicklung gelblich. Die eruciformen Larven bestehen aus 13 Segmenten, darunter drei Thorax- und zehn Abdominalsegmente. Ihr Körper ist cremeweiß gefärbt und kontrastiert mit einer stark sklerotisierten, braunen Kopfkapsel. Im ausgewachsenen Stadium erreichen die Larven eine Körperlänge von bis zu 30 Millimetern. Zur Fortbewegung nutzen sie drei Paar Brustbeine sowie fünf Paar Bauchfüße an den Segmenten A3 bis A6 und A10. Die Puppen sind vom obtecten Typ, messen 12 bis 20 Millimeter und dunkeln von einer anfänglich blassen Färbung zu Braun nach. Von der Kleinen Wachsmotte (*Achroia grisella*) unterscheidet sich *Galleria mellonella* primär durch ihre bedeutendere Körpergröße und die Flügelzeichnung.[3]

Galleria mellonella ist ein kosmopolitisch verbreiteter Falter aus der Familie der Pyralidae, der 1758 von Carl von Linné ursprünglich als Phalaena mellonella beschrieben wurde.[1][3] Als typischer Vertreter der Zünsler besitzt die Art verlängerte Labialpalpen, die schnauzenartig nach vorne ragen. Die Adulttiere zeigen einen ausgeprägten Sexualdimorphismus: Weibchen sind mit bis zu 20 mm Körperlänge und 31 mm Flügelspannweite deutlich größer als die Männchen, die nur etwa 11 bis 15 mm messen. Ein markantes Unterscheidungsmerkmal ist der Außenrand der Vorderflügel, der bei Männchen stark konkav verläuft, während er bei Weibchen weniger stark eingebuchtet ist. Die Färbung der Vorderflügel variiert von aschgrau bis bräunlich mit dunklen Maserungen, was den Faltern auf Waben und in Bienenstöcken eine effektive Tarnung bietet.[1] Anatomisch sind die Mundwerkzeuge der Imagines verkümmert; der Rüssel ist gegabelt und funktionslos, sodass adulte Tiere keine Nahrung aufnehmen und ausschließlich von den im Larvenstadium angelegten Fettreserven zehren.[1][2] Die Antennen sind fadenförmig, wobei Männchen 40–50 Segmente und Weibchen 50–60 Segmente zur optimierten Pheromondetektion besitzen.[1] Die Larven, bekannt als Wachsmottenraupen, weisen einen zylindrischen, eruciformen Körper mit 13 Segmenten auf, der anfangs cremeweiß ist und sich später dunkler verfärben kann.[1][2] Ihr Kopf ist durch eine stark sklerotisierte, braune Kapsel geschützt, die kräftige Mandibeln mit vier Zähnen zum Zerkauen von hartem Wachs trägt.[1] Eine physiologische Besonderheit ist die Fähigkeit der Larven, langkettige Kohlenwasserstoffe wie Bienenwachs mittels endogener Enzyme (Lipasen, Esterasen) zu metabolisieren.[1][3] Zur Orientierung und Kommunikation nutzen Männchen Tymbalorgane an den Flügeln zur Erzeugung von Ultraschallsignalen, während beide Geschlechter Tympanalorgane zur Detektion von Fledermaus-Ultraschall besitzen.[1] Die Entwicklung umfasst je nach Temperatur bis zu acht Larvenstadien, in denen die Tiere schützende Seidentunnel spinnen, bevor sie sich in einem festen Kokon verpuppen.[1][2] Aufgrund ihres komplexen, dem von Säugetieren ähnlichen angeborenen Immunsystems dient die Art zudem als bedeutender Modellorganismus in der biomedizinischen Forschung.[2][5]

Die Imagines von *Galleria mellonella* sind strikt nachtaktiv, wobei die Hauptphase der Flug- und Paarungsaktivität in die Zeit zwischen 18:00 und 24:00 Uhr fällt.[1] Da die Mundwerkzeuge der erwachsenen Falter verkümmert sind, nehmen sie keine Nahrung auf und leben ausschließlich von den im Larvenstadium angelegten Lipidreserven.[7][2] Die innerartliche Kommunikation zur Paarungsfindung erfolgt multimodal durch chemische und akustische Signale. Männchen geben Sexualpheromone wie n-Nonanal und n-Undecanal ab, um Weibchen über größere Distanzen anzulocken. Im Nahbereich erzeugen Männchen mittels Tymbalorganen an den Vorderflügeln Ultraschallpulse mit einer Frequenz von etwa 75 kHz, woraufhin die Weibchen mit Flügelvibrieren antworten. Ein spezifisches Abwehrverhalten zeigt sich gegenüber Fledermäusen: Die Falter besitzen Tympanalorgane, die Ultraschallfrequenzen bis zu 300 kHz wahrnehmen können. Bei Detektion von Fledermausrufen führen die fliegenden Falter Ausweichmanöver wie Sturzflüge, Spiralen oder Loopings aus, um dem Prädator zu entkommen. Larven zeigen ein thigmotaktisches Verhalten und graben sich unmittelbar nach dem Schlupf in die Bienenwaben ein, wo sie zum Schutz und zur Fortbewegung mit Seide ausgekleidete Fraßgänge (Galerien) anlegen. Während frühe Larvenstadien oft in Gruppen fressen, verhalten sich ältere Larven zunehmend solitär. Bei hoher Populationsdichte oder Nahrungsmangel kann es zu Kannibalismus kommen, bei dem umherwandernde Larven die Puppen der eigenen Art fressen.[1] Zur Eiablage versuchen die Weibchen bevorzugt in der Dämmerung in Bienenstöcke einzudringen; wird dies durch die Bienen verhindert, legen sie die Eier in Risse an der Außenseite des Stocks ab.[4]

Galleria mellonella besetzt eine spezifische ökologische Nische als Aasfresser und Parasit in den Kolonien von Honigbienen (Apis mellifera, Apis cerana) sowie gelegentlich in Hummel- und Wildbienennestern.[1] Die Larven ernähren sich primär von Bienenwachs, Pollen, Honig und den Exuvien der Bienenbrut, wobei sie spezialisierte Enzyme und Darmbakterien nutzen, um komplexe Kohlenwasserstoffe aufzuspalten.[1][3] Eine optimale Entwicklung findet in dunklen, geschützten Mikrohabitaten bei Temperaturen zwischen 28 und 34 °C und einer relativen Luftfeuchtigkeit von etwa 29 bis 33 % statt. In geschwächten oder verlassenen Stöcken fungiert die Art als destruktiver Konkurrent, der durch Fraßgänge und Gespinste die Wabenstruktur zerstört und zur Vertreibung des Bienenvolkes führen kann. Häufig teilt sich Galleria mellonella diesen Lebensraum mit der Kleinen Wachsmotte (Achroia grisella), wobei beide Arten den Verfall der Wirtskolonie beschleunigen.[1] Die Population wird natürlich durch Parasitoide wie die Brackwespe Bracon hebetor, welche die Larven lähmt, sowie den Eiparasiten Trichogramma evanescens reguliert. Entomopathogene Mikroorganismen, darunter das Galleria mellonella Nucleopolyhedrovirus (GmNPV) und das Bakterium Bacillus thuringiensis, verursachen eine signifikante Mortalität unter den Larven. Zu den Prädatoren zählen Ameisen der Gattung Solenopsis, die Eier und Junglarven attackieren, sowie insektenfressende Fledermäuse, die den nachtaktiven Adulttieren nachstellen.[1][3] Eine ökologische Besonderheit ist die Fähigkeit der Larven, Polyethylen biologisch abzubauen, was durch ihr an die Wachsverdauung angepasstes Mikrobiom begünstigt wird.[1][6]

*Galleria mellonella* gilt in der Imkerei als bedeutender Materialschädling, der insbesondere gelagerte Waben und geschwächte Bienenvölker befällt.[2][1] Die Larven ernähren sich von Bienenwachs, Pollen sowie Honig und zerstören durch ihre Fraßgänge und Gespinste die Wabenstruktur, ein als Galleriose bezeichnetes Schadbild.[1] Ein starker Befall kann zum vollständigen Verlust des Bienenvolkes führen und verursacht weltweit hohe ökonomische Schäden, wobei Studien von Verlusten bis zu 38 % in betroffenen Regionen berichten.[3] Zusätzlich fungieren die Motten als Vektoren für Krankheitserreger wie das Bakterium *Paenibacillus larvae*, den Erreger der Amerikanischen Faulbrut, sowie diverse Bienen-Viren.[1][2] Typische Befallsanzeichen sind massive Gespinstbildungen auf den Waben, krümeliger Kot (Frass) und an Holzteilen haftende Puppenkokons.[3][2] Zur Prävention sind bauliche Maßnahmen wie das Abdichten von Beutenritzen sowie die Haltung starker, hygienischer Völker essenziell, um das Eindringen der Weibchen zur Eiablage zu verhindern.[2] Ein Monitoring des Befallsdrucks erfolgt häufig durch Pheromonfallen, die männliche Lockstoffe (Nonanal und Undecanal) nutzen.[1] Physikalische Bekämpfungsmaßnahmen umfassen Kältebehandlungen, bei denen Waben beispielsweise für zwei Stunden bei -15 °C oder 24 Stunden bei -18 °C gelagert werden, um alle Stadien abzutöten.[2][4] Auch Hitzeanwendungen, etwa 40 Minuten bei 49 °C, sind effektiv zur Eliminierung der Schädlinge.[2] Biologische Bekämpfungsstrategien nutzen das Bakterium *Bacillus thuringiensis* var. *aizawai*, wobei jüngere Larvenstadien empfindlicher auf das Toxin reagieren als ältere.[2][8] Parasitoide wie die Schlupfwespen *Trichogramma evanescens* oder *Bracon hebetor* können zur Reduktion der Populationen eingesetzt werden.[1] Chemisch werden Waben oft mit Schwefel, Essigsäure oder Ameisensäure behandelt, während Phosphin und Paradichlorbenzol (PDB) aufgrund von Rückstandsrisiken seltener oder reguliert zum Einsatz kommen.[2][3] Jenseits der Schadwirkung besitzen die Larven die Fähigkeit, Polyethylen biologisch abzubauen, was sie für die biotechnologische Forschung interessant macht.[1][6] Zudem werden die Larven kommerziell als Futterinsekten für Terrarientiere gezüchtet und dienen als ethisch unbedenkliche Modellorganismen in der biomedizinischen Forschung.[2]

Galleria mellonella gilt als bedeutender Schädling in der Imkerei, der weltweit erhebliche wirtschaftliche Schäden durch die Zerstörung von Bienenwaben und die Schwächung von Völkern verursacht.[1][3] Die Larven fressen Wachs, Pollen sowie Bienenbrut und zerstören durch ihre Gespinste die Struktur der Waben, was insbesondere bei gelagertem Material zu Totalverlusten führen kann. In Entwicklungsregionen ohne moderne Lagermöglichkeiten können die Verluste für Imker bis zu 60–70 % betragen, während Studien im Iran einen Rückgang des Honigertrags um 38 % in befallenen Kolonien dokumentierten.[3] Historische Daten aus den USA bezifferten die jährlichen Verluste bereits in den 1970er Jahren auf über 3 Millionen Dollar, wobei die Bekämpfungskosten pro Volk in den späten 1990er Jahren zwischen 1,50 und 5,00 Dollar lagen. Neben den direkten Fraßschäden fungiert die Art als Vektor für Krankheitserreger und kann Sporen der Amerikanischen Faulbrut (*Paenibacillus larvae*) oder Bienenviren zwischen Völkern verbreiten. Demgegenüber steht eine kommerzielle Nutzung der als „Wachsmottenlarven“ bekannten Raupen als proteinreiches Futtertier für Reptilien, Amphibien und Vögel im Terraristik-Handel.[1] In der Biotechnologie und Medizin wird *Galleria mellonella* zudem als kostengünstiger Modellorganismus für Toxizitätstests und immunologische Forschung gezüchtet, was Tierversuche an Wirbeltieren reduziert.[2] Jüngste Forschungen und Patentanmeldungen untersuchen darüber hinaus das Potenzial der Larven zum biologischen Abbau von Polyethylen, was zukünftige Anwendungen in der Abfallwirtschaft ermöglicht.[6]