Johanniskraut —Hypericum perforatum

*Hypericum perforatum* wächst als ausdauernde krautige Pflanze, die Wuchshöhen von 30 bis 100 cm erreicht und durch vegetative Vermehrung dichte Horste bildet.[1] Der Habitus ist durch aufrechte, im oberen Bereich stark verzweigte Stängel geprägt, die im Gegensatz zu vielen verwandten Arten im Querschnitt rund bis leicht zweikantig sind.[1][3] Die Stängel verfärben sich mit zunehmender Reife oft rötlich oder rostfarben und sind wie die gesamte Pflanze unbehaart (glabros). Die gegenständig angeordneten, sitzenden Laubblätter besitzen eine länglich-elliptische Form und erreichen eine Länge von 1 bis 3 cm. Ein wichtiges Bestimmungsmerkmal sind die zahlreichen durchscheinenden Öldrüsen auf der Blattspreite, die im Gegenlicht wie feine Perforationen wirken.[1] Zusätzlich sind die Blattränder oft mit schwarzen Drüsenpunkten besetzt, was die Art von ähnlichen Taxa abgrenzt.[3] Das Wurzelsystem besteht aus einer bis zu 1,5 m tiefen Pfahlwurzel sowie verholzten Rhizomen, aus denen adventive Triebe entspringen. Die Blütezeit erstreckt sich von Juni bis September, wobei die Blüten in endständigen, schirmrispigen Trugdolden angeordnet sind. Die zwittrigen, sternförmigen Blüten weisen einen Durchmesser von 1,5 bis 2,5 cm auf und besitzen fünf leuchtend gelbe Kronblätter. Charakteristisch für die Kronblätter sind die schwarzen Drüsenpunkte entlang der Ränder sowie ihre Länge von 8 bis 12 mm.[1] Im Zentrum der Blüte befinden sich 50 bis 100 Staubblätter, die auffällig zu drei Bündeln verwachsen sind.[1][3] Der oberständige Fruchtknoten trägt drei zurückgebogene Griffel und entwickelt sich zu einer dreifächerigen Kapselfrucht. Die eiförmigen, 5 bis 8 mm langen Kapseln enthalten zahlreiche, etwa 1 mm große Samen mit einer dunkelbraunen, netzartigen Oberfläche.[1] Zur Abgrenzung gegenüber *Hypericum maculatum* dient vor allem der Stängelquerschnitt, da dieser bei *H. maculatum* deutlich vierkantig ausgeprägt ist.[3] Zudem fehlen *H. maculatum* die dicht verteilten durchscheinenden Punkte auf den Blättern.[3] Von *Hypericum hirsutum* unterscheidet sich *H. perforatum* durch das Fehlen jeglicher Behaarung auf Stängeln und Blättern. *Hypericum tetrapterum* lässt sich durch seine vier geflügelten Stängelkanten und die geringere Anzahl an Staubblättern sicher unterscheiden.[3]

Das Echte Johanniskraut (*Hypericum perforatum*) ist eine ausdauernde, krautige Pflanze, die sich durch ein komplexes Wurzelsystem und charakteristische Drüsenstrukturen auszeichnet. Im natürlichen Habitat, bevorzugt auf sonnigen Magerwiesen, an Waldrändern und auf gestörten Böden, bildet die Art durch vegetative Vermehrung oft dichte Bestände mit aufrechten, im oberen Bereich stark verzweigten Stängeln.[1] Ein markantes Erkennungsmerkmal im Gegenlicht sind die zahlreichen durchscheinenden (pelluziden) Punktierdrüsen auf den gegenständig angeordneten, länglich-elliptischen Blättern, die der Pflanze ihren Artnamen *perforatum* verliehen haben.[3] Ergänzend finden sich, besonders an den Rändern der fünf gelben Kronblätter und der Kelchblätter, schwarze Drüsenpunkte, die das photosensibilisierende Pigment Hypericin enthalten. Diese anatomische Anpassung dient unter anderem der chemischen Abwehr, wobei die Konzentration der Wirkstoffe bei Verletzung durch Fraßfeinde signifikant ansteigen kann. Der Stängel ist kahl, im Querschnitt rund bis leicht zweikantig und oft rötlich überlaufen, was die Unterscheidung von verwandten Arten wie dem Gefleckten Johanniskraut (*Hypericum maculatum*) erleichtert, das einen vierkantigen Stängel besitzt.[1] Im Gegensatz zum Behaarten Johanniskraut (*Hypericum hirsutum*) ist *H. perforatum* vollständig unbehaart (glabros).[3] Der Lebenszyklus beginnt mit der Keimung, die oft im Herbst oder Frühjahr erfolgt, woraufhin sich zunächst eine vegetative Phase entwickelt; Pflanzen im ersten Jahr blühen in der Regel noch nicht. Die Sämlinge etablieren rasch eine Pfahlwurzel, die bei ausgewachsenen Exemplaren bis zu 1,5 Meter tief reichen kann, ergänzt durch ein weitreichendes Rhizomsystem zur lateralen Ausbreitung. Da die Blüten zwittrig sind, gibt es keine getrennten männlichen und weiblichen Pflanzen; die Blüten enthalten sowohl den Fruchtknoten als auch zahlreiche, in drei Bündeln angeordnete Staubblätter.[1] Eine biologische Besonderheit ist die Fortpflanzung: Neben der sexuellen Bestäubung nutzt die Art häufig die fakultative Apomixis, bei der Samen ungeschlechtlich gebildet werden, was zur Fixierung erfolgreicher Genotypen führt.[6] Innerhalb des Verbreitungsgebiets zeigt die Art eine hohe morphologische Variabilität; so bildet die Unterart *subsp. veronense* in trockeneren südlichen Regionen schmalere Blätter aus als die Nominatform. Historisch wurde die Art bereits in der Antike beschrieben und 1753 von Carl von Linné taxonomisch validiert, wobei die „perforierten“ Blätter schon damals als diagnostisches Hauptmerkmal galten. Die Samen besitzen eine netzartige Oberflächenstruktur und bleiben im Boden über ein Jahrzehnt keimfähig, was der Art erlaubt, lange Zeiträume in der Samenbank zu überdauern.[1]

Das Echte Johanniskraut (*Hypericum perforatum*) wurde 1753 von Carl von Linné in seinem Werk *Species Plantarum* wissenschaftlich erstbeschrieben.[2] Der Gattungsname *Hypericum* leitet sich aus dem Griechischen *hyper* (über) und *eikon* (Bild) ab, was auf den antiken Brauch verweist, die Pflanzen zur Abwehr böser Geister über religiöse Bilder zu hängen. Das Art-Epitheton *perforatum* (lateinisch für „durchlöchert“) bezieht sich auf die zahlreichen durchscheinenden Öldrüsen der Blätter, die im Gegenlicht wie feine Nadelstiche wirken.[1] Der deutsche Trivialname Johanniskraut sowie die englische Entsprechung St. John's wort verweisen auf die Blütezeit, die ihren Höhepunkt um den Johannistag (24. Juni) erreicht. In Nordamerika ist die Art aufgrund ihrer invasiven Ausbreitung historisch auch als Klamath weed oder goatweed bekannt, während im Französischen der Name *millepertuis* (Tausendlöcher) die Blattstruktur betont.[1] Taxonomisch wird die Art der Familie Hypericaceae zugeordnet und innerhalb der Gattung in die Sektion *Hypericum* (sensu stricto) gestellt, deren Typusart sie ist.[3] Phylogenetische Untersuchungen ordnen *Hypericum perforatum* einem eurasischen Subclade zu, der eng mit *Hypericum maculatum* und *Hypericum tetrapterum* verwandt ist. Um die morphologische Variabilität abzubilden, unterteilte der Botaniker Norman K.B. Robson die Art in vier anerkannte Unterarten: *subsp. perforatum*, *subsp. microphyllum*, *subsp. veronense* und *subsp. songaricum*.[3] Historisch wurde die Pflanze bereits im 1. Jahrhundert n. Chr. von Dioskurides in der *De Materia Medica*, vermutlich unter der Bezeichnung Askuron, erwähnt.[1]