Augenfliege —Pipunculidae

Die wissenschaftliche Bezeichnung der Familie lautet *Pipunculidae*, wobei die Erstbeschreibung auf Walker im Jahr 1834 zurückgeht. Im Deutschen trägt die Gruppe den Trivialnamen Augenfliegen.[3] Im englischen Sprachraum sind sie aufgrund ihrer Morphologie als "Big-headed Flies" (Großkopffliegen) bekannt.[2] Diese Bezeichnungen beziehen sich auf die auffälligen, stark vergrößerten und fast kugeligen Facettenaugen, die den Kopf dominieren und ihm ein sphärisches Aussehen verleihen. Systematisch werden sie zur Unterordnung der Fliegen (Brachycera) gezählt und innerhalb der Überfamilie Syrphoidea eingeordnet.[3][2] Als ihre nächsten Verwandten gelten die Schwebfliegen (*Syrphidae*).[3] Die Familie unterteilt sich in verschiedene Unterfamilien, darunter Chalarinae, Nephrocerinae und Pipunculinae.[3][2] Fossile Belege sind selten, jedoch reicht der älteste Nachweis bis in den oberkreidezeitlichen Kanadischen Bernstein zurück. Weitere historische Funde stammen aus dem eozänen Baltischen Bernstein sowie aus Mexikanischem und Dominikanischem Bernstein.[3]

Die Augenfliegen (*Pipunculidae*) sind meist dunkel gefärbt und überwiegend unbehaart. Ihr auffälligstes Merkmal sind die stark vergrößerten, fast kugeligen Facettenaugen, die nahezu den gesamten Kopf einnehmen.[1] Durch diese großen Augen entsteht der Eindruck eines riesigen, runden Kopfes.[5] Charakteristisch für die Familie sind zudem die langen, schmalen Flügel sowie eine spezifische Flügeladerung. Die Weibchen verfügen über einen stark ausgebildeten, säbelförmigen Legebohrer (Ovipositor), der stark sklerotisiert ist, um das Exoskelett der Wirte zu durchdringen.[1][5] Innerhalb der Gattung *Nephrocerus* finden sich größere Arten mit einer Flügellänge von 8,0 bis 9,5 mm, die sich durch ein gelbes Scutellum und eine komplett schwarze Arista auszeichnen. Bei *Nephrocerus scutellatus* ist zudem die hintere Tibia an der Spitze nicht verbreitert und besitzt keinen apikalen Borstensaum.[5] Die Larven sind amphipneustisch, ihre Atmung erfolgt über ein vorderes und ein hinteres Stigma des Tracheensystems. Beim Schlüpfen der Imago aus der Puppenhülle werden ein dorsaler und ein ventraler Deckel abgesprengt.[1]

Die *Pipunculidae* sind eine weltweit verbreitete Familie der Zweiflügler (*Diptera*), die phylogenetisch am engsten mit den Schwebfliegen (*Syrphidae*) verwandt ist.[1] Ihre im Englischen gebräuchliche Bezeichnung „Big-headed flies“ verweist auf das markanteste Merkmal der Gruppe: einen im Verhältnis zum Körper extrem großen, fast kugeligen Kopf, der beinah vollständig von den stark vergrößerten Facettenaugen eingenommen wird.[1][2] Diese anatomische Spezialisierung ist eine funktionale Anpassung an ihre Lebensweise und dient primär der visuellen Ortung von Wirtstieren in der Vegetation.[1] Während der Großteil der etwa 1380 bekannten Arten eher klein, dunkel gefärbt und unbehaart erscheint, weisen Vertreter der Gattung *Nephrocerus* (z. B. *Nephrocerus scutellatus*) deutlich abweichende Merkmale auf, wie eine Körpergröße von bis zu 9,5 Millimetern und ein gelbes Scutellum. Ein entscheidendes morphologisches Instrument der Weibchen ist der stark sklerotisierte, oft säbelförmig gebogene Legebohrer (Ovipositor), der es ermöglicht, das Exoskelett der Wirte im Flug zu durchdringen.[1][2] Die Larven leben endoparasitisch im Hinterleib ihrer Wirte, wobei die Atmung durch ein amphipneustisches Tracheensystem mit vorderen und hinteren Stigmen gewährleistet wird. Ungewöhnlich für Fliegenlarven ist, dass sie im Laufe ihrer Entwicklung im Wirt lediglich zwei Larvenstadien durchlaufen.[1] Das Wirtsspektrum umfasst fast ausschließlich Zikaden (*Auchenorrhyncha*), mit Ausnahme der Gattung *Nephrocerus*, die Schnaken (*Tipulidae*) parasitiert.[1][2] Der Befall hat tiefgreifende physiologische Auswirkungen auf den Wirt, die als „parasitäre Kastration“ bezeichnet werden, da die Ausbildung der Geschlechtsorgane bei früh befallenen Wirten oft vollständig unterbleibt. Die Verpuppung erfolgt in der Regel nicht im Wirt, sondern die Larve bohrt sich im Grenzbereich zwischen Thorax und Abdomen nach außen, um sich im Boden oder der Laubstreu zu verpuppen. Fossile Einschlüsse in Bernstein belegen, dass diese spezialisierte Familie bereits seit der Oberkreide existiert.[1]

Die Kopulation der *Pipunculidae* findet im Flug statt, wobei das Männchen das Weibchen ergreift und dessen Beine festhält. Durch diese Klammerung wird das Weibchen am Fliegen gehindert und hebt daraufhin den Hinterleib an. Das Paar setzt sich anschließend auf ein Blatt oder andere Pflanzenteile ab, wobei nur das Weibchen direkten Kontakt zur Unterlage hat. Der Paarungsakt dauert fast 40 Minuten und wird wieder im Flug beendet. Zur Wirtssuche fliegen die Weibchen meist langsam die Vegetation in der Nähe von Wasserläufen ab.[1] Die auffällig vergrößerten Facettenaugen dienen dabei wahrscheinlich vor allem dem optischen Auffinden der Wirtstiere.[1][2] Die Eiablage erfolgt ebenfalls im Flug, indem der Wirt gepackt und durch Einstich des Legebohrers mit einem Ei belegt wird.[1] Der stark ausgebildete Legebohrer ermöglicht es den Weibchen, das Exoskelett ihrer Wirte zu durchdringen.[2] Während die meisten Arten Zikaden als Wirte nutzen, parasitieren Vertreter der Gattung *Nephrocerus* Schnaken (*Tipulidae*).[1][2] Adulte Fliegen ernähren sich beinah ausschließlich vom Honigtau ihrer Wirte. Sobald die Larvenentwicklung abgeschlossen ist, bohren sich die Larven aus dem Wirt heraus, lassen sich zu Boden fallen und verpuppen sich dort. Der Wirt stirbt kurz vor dem Austritt der Larve ab, kann aber durch seine Stechborsten an der Pflanze verankert bleiben.[1]

Die adulten *Pipunculidae* ernähren sich fast ausschließlich vom Honigtau ihrer Wirte.[7] Die Larven leben als Endoparasitoide, wobei die meisten Arten Zikaden (Auchenorrhyncha) befallen. Eine Ausnahme bilden die großen Augenfliegen der Gattung *Nephrocerus*, die Schnaken (Tipulidae) parasitieren, wie etwa *Nephrocerus scutellatus* bei der Art *Tipula helvola*.[7][2] Die Weibchen besitzen stark sklerotisierte Legebohrer, um das Exoskelett der Wirte zu durchdringen.[2] Zur Wirtssuche fliegen die Weibchen häufig langsam die Vegetation in der Nähe von Wasserläufen ab. Der Befall führt beim Wirt zur sogenannten "parasitären Kastration", bei der die Ausbildung der Geschlechtsorgane unterbleibt oder diese reduziert werden. Die Larvenentwicklung endet meist mit dem Tod des Wirtes, woraufhin sich die Larve im Bodenstreu oder im Spülsaum von Flüssen verpuppt. Die Generationenzahl richtet sich nach den Wirten und variiert meist zwischen ein bis zwei, selten bis zu drei Generationen pro Jahr.[7]

Die Augenfliegen (*Pipunculidae*) besitzen keine Relevanz als Hygiene- oder Materialschädlinge, sondern spielen eine ökologische Rolle als Parasitoide von anderen Insekten. Das Wirtsspektrum umfasst primär Zikaden (Auchenorrhyncha), wobei größere Arten der Gattung *Nephrocerus* spezifisch Schnaken (*Tipulidae*) parasitieren.[8][9] Die Weibchen nutzen ihren stark sklerotisierten Legebohrer, um das Exoskelett der Wirte zu durchdringen und die Eier abzulegen.[9] Die Larven ernähren sich endoparasitisch vom Körpergewebe des Wirtes, was gravierende physiologische Schäden verursacht.[8][9] Ein charakteristisches Symptom des Befalls ist die sogenannte parasitäre Kastration der Wirtstiere. Werden bereits junge Wirtslarven attackiert, unterbleibt die Ausbildung der Geschlechtsorgane oft vollständig oder teilweise. Auch bei älteren Wirten, die das Erwachsenenstadium noch erreichen, werden die inneren Sexualorgane reduziert. Die Auswirkungen der Parasitierung sind umso ausgeprägter, je früher im Lebenszyklus der Wirt befallen wird. Der Prozess endet zwangsläufig mit dem Tod des Wirtes, kurz bevor die Larve der Augenfliege den Wirtskörper zur Verpuppung verlässt. Durch die Tötung und Sterilisierung der Wirte üben Augenfliegen einen regulierenden Einfluss auf deren Populationen aus.[8] Da Zikaden und Schnaken in der Landwirtschaft als Pflanzenschädlinge auftreten können, fungieren Augenfliegen als natürliche Gegenspieler in diesen Ökosystemen.[8][9] Präventions- oder Bekämpfungsmaßnahmen gegen *Pipunculidae* sind nicht erforderlich und werden in der Literatur nicht beschrieben.[8]