Gemeiner Brotschimmel —Rhizopus stolonifer

Der Pilz *Rhizopus stolonifer* bildet ein schnell wachsendes, watteartiges Myzel, das zunächst weiß bis grau erscheint und sich mit der Reifung der Sporen schwarz verfärbt.[1][2] Die Hyphen sind coenocytisch (unseptiert), vielkernig und erreichen eine Breite von 10–25 μm. Charakteristisch für die Art ist die Differenzierung des Myzels in drei funktionale Hyphentypen: horizontale Ausläufer (Stolone), wurzelartige Rhizoide zur Verankerung im Substrat und aufrechte Sporangiophore.[1] Die Sporangiophore entspringen typischerweise an den Knotenpunkten (Nodien) direkt gegenüber den Rhizoiden, was ein wichtiges diagnostisches Merkmal zur Abgrenzung innerhalb der Ordnung Mucorales darstellt.[1][2] Diese Trägerhyphen sind meist unverzweigt, dunkel gefärbt und tragen an ihren Spitzen die kugelförmigen Sporangien, die einen Durchmesser von 50–300 μm erreichen.[1] Im Inneren der Sporangien befindet sich eine halbkugelige oder birnenförmige Columella, die nach dem Aufplatzen der Hülle oft kollabiert und als schirmartige Struktur zurückbleibt.[1][2] Die asexuellen Sporangiosporen sind einzellig, unregelmäßig rund bis eiförmig und messen 5–13 μm, teils bis 20 μm in der Länge. Ihre Zellwände sind rau und gestreift, wobei sie in der Masse bräunlich bis schwarz erscheinen und dem Pilz den Trivialnamen „Schwarzer Brotschimmel“ verleihen.[1] Im sexuellen Stadium bildet *R. stolonifer* dickwandige, dunkle Zygosporen mit einem Durchmesser von bis zu 100 μm, die eine warzige oder ornamentierte Oberfläche aufweisen.[1][2] Mikroskopisch fehlen den Hyphen die Schnallenbildungen (clamp connections), was die Zuordnung zu den Zygomyceten bestätigt.[1] Auf befallenem Gewebe, wie etwa Süßkartoffeln, ähnelt der dichte Bewuchs mit den sichtbaren schwarzen Sporenköpfchen einem „grauen Bart“.[4] Während die Kolonieoberseite dunkel wird, bleibt die Unterseite (der Reverse) in der Kultur meist blass. Die Art wird taxonomisch und morphologisch von verwandten Spezies wie *Rhizopus oryzae* abgegrenzt, wobei molekulare Marker und die spezifische Form der Sporangiophore entscheidend sind.[1]

*Rhizopus stolonifer* ist ein weltweit verbreiteter, fädiger Pilz aus der Abteilung der Mucoromycota, der aufgrund seines häufigen Vorkommens auf stärkehaltigen Lebensmitteln als „Gemeiner Brotschimmel“ bekannt ist.[2] Als saprophytischer Organismus besiedelt er bevorzugt warme, feuchte Substrate und zeichnet sich durch ein extrem schnelles Wachstum aus, das organische Gewebe innerhalb weniger Tage vollständig durchdringen kann.[1] Charakteristisch für die Art ist die Bildung eines dichten, watteartigen Myzels, das sich funktionell in drei Hyphentypen differenziert: Horizontale Ausläufer (Stolone) ermöglichen die vegetative Ausbreitung über das Substrat, während wurzelähnliche Rhizoide den Pilz verankern und Nährstoffe absorbieren.[2] Im Gegensatz zu höheren Pilzen bestehen die Hyphen von *R. stolonifer* aus coenocytischen (septenlosen) Schläuchen mit vielen Zellkernen, was unter dem Mikroskop als glatte, ununterbrochene Struktur erkennbar ist.[1] Während das junge Myzel weiß bis grau erscheint, färbt sich die Kolonie mit der Reifung der ungeschlechtlichen Fruchtkörper (Sporangien) zunehmend schwarz, was dem Pilz sein typisches „pfefferartiges“ Aussehen verleiht.[2] Die ungeschlechtliche Vermehrung dominiert den Lebenszyklus, wobei an aufrechten Sporangiophoren kugelige Sporangien entstehen, die bei Trockenheit aufreißen und tausende haploide Sporen über Luftströmungen freisetzen.[1] Unter Stressbedingungen oder bei Nährstoffmangel kann die Art zur geschlechtlichen Fortpflanzung übergehen, sofern kompatible Kreuzungstypen (+ und -) aufeinandertreffen, da die Art heterothallisch ist.[4] Dabei verschmelzen die Gametangien zu einer dickwandigen, dunklen Zygospore, die als widerstandsfähiges Dauerstadium auch widrige Umweltbedingungen überdauern kann. Physiologisch ist der Pilz auf eine hohe Wasseraktivität angewiesen und nutzt extrazelluläre Enzyme wie Amylasen und Pektinasen, um komplexe Kohlenhydrate in einfachere Zucker aufzuspalten.[2] *R. stolonifer* fungiert als Typusart der Gattung *Rhizopus* und unterscheidet sich von verwandten Arten wie *R. microsporus* oder *R. arrhizus* durch spezifische morphologische Merkmale und Temperaturtoleranzen.[1] Historisch wurde die Art erstmals 1818 von Christian Gottfried Ehrenberg als *Mucor stolonifer* beschrieben, bevor Paul Vuillemin sie 1902 aufgrund der markanten Stolone in die Gattung *Rhizopus* transferierte.[5] In seinem natürlichen Lebensraum spielt er eine duale Rolle als wichtiger Zersetzer von totem Pflanzenmaterial im Boden und als opportunistischer Erreger von Weichfäule bei über 200 Frucht- und Gemüsearten.[4]

Der wissenschaftlich gültige Name des Pilzes lautet *Rhizopus stolonifer*, wobei die vollständige Autoritätsangabe (Ehrenb.) Vuill. zitiert wird.[1] Die Art wurde ursprünglich im Jahr 1818 von dem deutschen Naturforscher Christian Gottfried Ehrenberg unter dem Basionym *Mucor stolonifer* erstbeschrieben, basierend auf Beobachtungen an verschimmeltem Brot in Berlin. Im Jahr 1902 transferierte der französische Mykologe Paul Vuillemin die Spezies in die Gattung *Rhizopus*, um den charakteristischen morphologischen Merkmalen wie den Stolonen Rechnung zu tragen. Ein historisch weit verbreitetes, heute jedoch als illegitim betrachtetes Synonym ist *Rhizopus nigricans* (Ehrenb., 1820), das sich auf die schwarze Färbung der Sporangien bezog.[2] Der Gattungsname *Rhizopus* leitet sich aus den griechischen Wörtern *rhiza* (Wurzel) und *pous* (Fuß) ab und verweist auf die wurzelähnlichen Rhizoide, die den Pilz verankern. Das Art-Epitheton *stolonifer* ist eine Kombination aus dem Lateinischen *stolo* (Ausläufer) und *ferre* (tragen), was die Bildung der vegetativen Hyphenausläufer beschreibt.[1] Taxonomisch wird *Rhizopus stolonifer* heute dem Stamm Mucoromycota zugeordnet; diese Platzierung resultiert aus einer phylogenetischen Revision im Jahr 2018, bei der der polyphyletische Stamm Zygomycota aufgelöst wurde.[3] Innerhalb der Ordnung Mucorales gehört die Art zur Familie Rhizopodaceae und fungiert als Typusart der Gattung *Rhizopus*.[1][2] Im deutschsprachigen Raum ist die Bezeichnung „Gemeiner Brotschimmel“ etabliert.[2] International wird der Pilz aufgrund seiner Erscheinungsform häufig als „black bread mold“ bezeichnet.[1]