Wallemia-Schimmelpilz —Wallemia

Die Gattung *Wallemia* wurde erstmals im Jahr 1887 durch den Mykologen Johan-Olsen wissenschaftlich beschrieben.[3][4] Der wissenschaftliche Name ehrt den norwegischen Seemann und Journalisten Fredrik Meltzer Wallem (1837–1922).[3] Systematisch nimmt die Gattung eine isolierte Stellung ein und repräsentiert eine phylogenetisch eigenständige Abstammungslinie innerhalb der Basidiomycota.[3][4] Historisch ordnete Royall T. Moore das Taxon zunächst in eine eigene Familie innerhalb der Ordnung der Filobasidiales ein.[3] Im Jahr 2005 errichteten Zalar et al. jedoch die eigene Ordnung Wallemiales sowie die Klasse Wallemiomycetes, um die einzigartige Position dieser Pilze abzubilden.[3][4] Die Gattung gilt als einziger Vertreter dieser höheren Taxa und umfasst vorwiegend xerophile Spezies.[4] Während ältere Verzeichnisse oft nur drei Arten wie *Wallemia ichthyophaga*, *Wallemia muriae* und *Wallemia sebi* listeten, gehen aktuelle taxonomische Übersichten von acht anerkannten Arten aus.[3][4] Durch Revisionen des *Wallemia sebi*-Artenkomplexes im Jahr 2015 wurden weitere Spezies wie *Wallemia mellicola* taxonomisch abgegrenzt.[4]

Die mikroskopischen Merkmale der Gattung *Wallemia* umfassen unverzweigte oder sympodial wachsende Konidienträger mit dünnen Zellwänden. Die konidiogenen Zellen weisen eine warzige Struktur auf und wandeln sich ähnlich wie Arthrosporen in Konidien um. Diese Konidien sind initial kurz zylindrisch und nehmen mit der Zeit eine rundliche Form an, wobei sie ebenfalls eine warzige Oberfläche besitzen. Die Hyphen sind septiert, wobei die Septe in der Nähe der Pore tonnenartig aufgeweitet ist und strukturell einem Doliporus ähnelt.[3] Bei der spezifischen Art *Wallemia mellicola* sind die Hyphen hyalin, glatt, dünnwandig und messen 1 bis 2,5 μm in der Breite. Die Konidienträger stehen aufrecht, sind selten unverzweigt, glattwandig und subhyalin. Die zylindrischen konidiogenen Zellen bilden meist vier arthrosporenartige Konidien aus. Diese Konidien sind blassbraun, kugelförmig, dickwandig und haben einen Durchmesser von 2 bis 3,5 μm. In Reinkultur auf Potato Dextrose Agar (PDA) zeigen Kolonien von *Wallemia mellicola* bei 25 °C ein langsames Wachstum und erreichen nach sieben Tagen einen Durchmesser von 5 mm. Die Kolonien sind braun gefärbt, weisen radiale Falten sowie Exsudate auf und besitzen einen unregelmäßigen Rand. Die Rückseite der Kolonie erscheint gräulich-grün. Auf Hafermehl-Agar (OA) wachsen die Kolonien hellgelb und erreichen nach sieben Tagen lediglich einen Durchmesser von 2 mm.[8]

Wallemia repräsentiert eine systematisch isolierte Gattung innerhalb der Ständerpilze (Basidiomycota), die taxonomisch in eine eigene Klasse, die Wallemiomycetes, gestellt wurde.[9] Diese Pilze sind weltweit verbreitet, zeichnen sich jedoch durch eine ausgeprägte Xerophilie aus, wodurch sie bevorzugt trockene oder osmotisch anspruchsvolle Lebensräume besiedeln.[9][8] Ein charakteristisches mikroskopisches Merkmal ist die Bildung von Konidien durch die Umwandlung spezialisierter Hyphensegmente. Die Konidienträger wachsen dabei unverzweigt oder sympodial und tragen konidiogene Zellen mit dünnen Zellwänden. Diese Zellen sind warzig strukturiert und zerfallen in einer Weise, die der Bildung von Arthrosporen gleicht, zu Konidien. Die resultierenden Sporen sind initial kurz zylindrisch geformt, ebenfalls warzig und runden sich mit zunehmender Reife ab. Anatomisch weisen die Hyphen eine Septierung auf, bei der die Septe in der Nähe der Pore tonnenartig aufgeweitet ist, was strukturelle Ähnlichkeiten zu einem Doliporus aufweist.[9] Bei der Art *Wallemia mellicola* wurden glatte, hyaline und dünnwandige Hyphen mit einer Breite von 1 bis 2,5 μm beschrieben.[8] In Kulturmedien wie Potato Dextrose Agar (PDA) bilden Vertreter wie *W. mellicola* langsam wachsende, braune Kolonien aus, die oft radiäre Falten und unregelmäßige Ränder zeigen. Häufig wird dabei die Absonderung von Exsudaten beobachtet, und die Kolonierückseite kann gräulich-grün bis olivbraun erscheinen.[8] Eine physiologische Besonderheit innerhalb der Gattung ist die extreme Salztoleranz bestimmter Arten. So ist *Wallemia ichthyophaga* ein obligat halophiler Organismus, der für sein Wachstum eine Salzkonzentration von mindestens 10 % NaCl benötigt.[9] Andere Arten finden sich häufig auf substratreichen Medien mit hohem Zuckergehalt, wie Marmeladen und Kuchen, oder auf gesalzenen Lebensmitteln.[8] Neben ihrer Rolle als Lebensmittelverderber produzieren einige Stämme Toxine wie Walleminol und Walleminon. Diese Metaboliten stehen im Verdacht, subkutane Infektionen oder allergische Reaktionen wie die Farmerlunge beim Menschen auszulösen. Die Gattung wurde erstmals 1887 durch Johan-Olsen beschrieben und durchlief eine komplexe taxonomische Geschichte, bevor sie 2005 in den Rang einer eigenen Klasse erhoben wurde.[9] Aktuelle phylogenetische Untersuchungen bestätigen, dass *Wallemia* eine genetisch distinkte Linie bildet, die heute eine einzige Familie und Gattung umfasst.[8]

Die ökologische Nische der Gattung *Wallemia* wird primär durch ihre obligate Xerophilie definiert, da diese Pilze auf Substrate mit niedriger Wasseraktivität ($a_w$) angewiesen sind und oft nicht auf herkömmlichen Nährmedien ohne zusätzliche Solute wachsen. Sie sind hochgradig an osmotischen Stress angepasst und besiedeln natürliche hypersaline Habitate wie Salinen oder Salzseen.[10] Im anthropogenen Umfeld treten sie als spezialisierte Saprotrophe auf, die Lebensmittel mit hohem Zucker- oder Salzgehalt wie Marmeladen, Ahornsirup, gesalzenen Fisch und Trockenfrüchte kontaminieren.[11] *Wallemia sebi* ist zudem häufig in landwirtschaftlichen Umgebungen, insbesondere in Heu und Getreide, sowie im Hausstaub von Innenräumen zu finden. Die Art *Wallemia ichthyophaga* weist eine extreme Halophilie auf und benötigt zwingend hohe Salzkonzentrationen für das Wachstum, was sie von anderen Vertretern der Gattung unterscheidet.[10] Die Verbreitung erfolgt effizient über kleine, luftgetragene Konidien, die eine Kolonisierung dieser spezifischen trockenen Mikrohabitate ermöglichen.[11] Obwohl sie primär als Destruenten fungieren, können bestimmte Arten opportunistisch menschliche Haut oder Lungen besiedeln, was auf eine gewisse ökologische Plastizität hindeutet.[10]

Als xerophile Organismen sind Arten der Gattung *Wallemia* weltweit verbreitet und besiedeln bevorzugt trockene Lebensräume.[13][2] Sie sind häufig für den Verderb von Lebensmitteln mit geringer Wasseraktivität verantwortlich.[13] Zu den betroffenen Produkten mit hohem Zuckergehalt zählen Früchte, Marmeladen, Kuchen, Ahornsirup und reiner Zucker. Auch gesalzene Lebensmittel wie Fisch, Fleisch und Erdnüsse sowie diverse Trockennahrungsmittel werden befallen.[13][2] Von gesundheitlicher Bedeutung ist die Fähigkeit mancher Stämme, die Toxine Walleminol und Walleminon zu produzieren. Diese Pilze können zudem subkutane Infektionen beim Menschen verursachen. Es wird vermutet, dass sie auch allergische Reaktionen auslösen und an der Bildung einer Farmerlunge beteiligt sind.[13] Neben dem Vorkommen in Nahrungsmitteln finden sich Vertreter der Gattung in der Innen- und Außenluft sowie in landwirtschaftlichen Aerosolen. Die Art *Wallemia ichthyophaga* ist extrem halophil und benötigt für ihr Wachstum mindestens 10 % NaCl, weshalb sie in Meersalz und Salinen vorkommt.[13][2] *Wallemia mellicola* wurde aus spezifischen Nischen wie der Luft vor Bienenständen, Dattelhonig und Schokolade isoliert. Neuere Untersuchungen wiesen diese Art zudem erstmals in Süßwasserhabitaten nach, was auf eine breitere ökologische Toleranz hindeutet.[2]

Die Gattung *Wallemia* verursacht weltweit wirtschaftliche Schäden durch den Verderb von Lebensmitteln, wobei sie bevorzugt trockene und konservierte Waren befällt. Aufgrund ihrer xerophilen Lebensweise besiedeln diese Pilze Substrate mit geringer Wasseraktivität wie Marmeladen, Kuchen, reinen Zucker und Ahornsirup.[12][4] Auch stark gesalzene Produkte, darunter Fisch, Fleisch und Erdnüsse, sowie Trockenwaren wie Brot und Kokosnussfleisch werden durch den Befall geschädigt. Spezifische Arten wie *Wallemia mellicola* wurden unter anderem in Dattelhonig, Schokolade und Ahornsirup nachgewiesen.[4] Die extrem halophile Art *Wallemia ichthyophaga* wächst erst ab einer Salzkonzentration von 10 % und kann daher sogar Meersalz verunreinigen. Neben den materiellen Verlusten ist die Bildung der Toxine Walleminol und Walleminon durch manche Stämme ein Problem für die Lebensmittelsicherheit. Im landwirtschaftlichen Sektor stellen die Pilze zudem ein Gesundheitsrisiko dar, da sie allergische Reaktionen wie die Farmerlunge oder subkutane Infektionen verursachen können.[12] Da *Wallemia* auch in landwirtschaftlichen Aerosolen und der Innenraumluft vorkommt, ist die Überwachung der Kontamination in Verarbeitungsbetrieben relevant.[4]