Gnitzen —Ceratopogonidae

Adulte *Ceratopogonidae* sind kleine, schlanke Fliegen mit einer Körperlänge von 1 bis 4 mm, die oft eine dunkle Grundfärbung zur Tarnung aufweisen.[1][2] Der Kopf trägt große Komplexaugen und Antennen, die aus 13 bis 15 Segmenten bestehen.[1] Ein ausgeprägter Sexualdimorphismus zeigt sich an den Fühlern: Männchen besitzen buschige (plumose) Antennen zur Pheromonerkennung, während diese bei Weibchen behaart (pilose) und weniger auffällig sind.[1][2] Der Rüssel ist bei Weibchen verlängert und mit gezähnten Mandibeln zum Durchstechen der Haut ausgestattet, wohingegen Männchen kürzere, nicht stechende Mundwerkzeuge zur Nektaraufnahme haben.[1] Die häutigen Flügel weisen ein reduziertes Geäder mit typischerweise nur fünf Längsadern auf und werden in Ruhestellung dachartig über dem Abdomen gehalten.[1][2] Bei Gattungen wie *Culicoides* dienen spezifische Zeichnungsmuster auf den Flügeln oft der Arterkennung. Die Beine sind relativ lang und mit Dornen sowie einfachen, ungleichen Klauen versehen, die besonders an den Hinterbeinen das Festhalten am Wirt erleichtern. Das segmentierte Abdomen ist flexibel für die Eientwicklung und endet bei Weibchen in paarigen Cerci. Die Larven sind beinlos (apod) und wurmförmig (filiform), wobei sie eine Länge von 1 bis 5 mm erreichen. Sie verfügen über eine deutlich abgesetzte Kopfkapsel mit spezialisierten Mundwerkzeugen, die oft bürstenartige Strukturen zum Filtrieren aufweisen. Die Puppen sind exarat mit freien Gliedmaßen, messen 1 bis 4 mm und besitzen einen kommaförmigen, blassgelben bis dunkelbraunen Körper. Aquatische Puppen zeichnen sich durch paarige, röhrenförmige Atemhörner am Thorax aus, die zur Sauerstoffaufnahme aus dem Wasser ragen. Die sichelförmigen Eier sind 0,1 bis 0,5 mm lang und werden in Clustern oder Flößen auf feuchten Substraten abgelegt. Zur Abgrenzung von ähnlichen Mückenarten dienen diagnostische Merkmale wie die 13 Flagellomere der Antennen, das reduzierte Flügelgeäder und die ungleichen Tarsalklauen.[1]

Die *Ceratopogonidae* sind eine artenreiche Familie kleiner Mücken innerhalb der Ordnung Diptera, die weltweit mit über 6.000 beschriebenen Spezies vertreten ist und nahezu alle terrestrischen sowie aquatischen Lebensräume außer der Antarktis besiedelt. Im natürlichen Habitat sind die adulten Tiere oft schwer zu entdecken, da sie meist nur eine Körperlänge von 1 bis 4 Millimetern erreichen und eine dunkle Färbung besitzen, die der Tarnung dient. Ein charakteristisches Erkennungsmerkmal im Feld ist die ruhende Haltung der Tiere, bei der die Flügel dachartig über das Abdomen gelegt werden. Anatomisch zeigen die Gnitzen deutliche Anpassungen an ihre jeweilige Lebensweise, insbesondere im Sexualdimorphismus der Antennen. Männchen besitzen buschige (plumose) Antennen, die hochsensibel auf die Sexualpheromone der Weibchen reagieren, während die Antennen der Weibchen schlichter behaart (pilose) sind. Die Mundwerkzeuge der Weibchen sind bei hämatophagen Gattungen wie *Culicoides* zu einem stechend-saugenden Rüssel mit gezahnten Mandibeln modifiziert, um die Haut von Wirbeltieren zu durchdringen. Männchen und nicht-blutsaugende Weibchen hingegen verfügen über reduzierte Mundwerkzeuge, die primär auf die Aufnahme von Nektar und Pflanzensäften ausgelegt sind. Die Larvenstadien unterscheiden sich drastisch von den Adulten: Sie sind wurmartig (filiform), beinlos (apod) und besitzen eine gut entwickelte Kopfkapsel. Sie besiedeln vorwiegend feuchte Mikrohabitate wie Schlamm, Uferzonen, Baumhöhlen oder verrottende Vegetation. Da den Larven Stigmen fehlen, erfolgt die Atmung über die dünne Körperoberfläche (kutane Respiration), was ihnen das Überleben in sauerstoffarmen Substraten ermöglicht. Die Fortbewegung der Larven erfolgt bei aquatischen Formen durch schlängelnde Schwimmbewegungen, während sich Larven der Unterfamilie Leptoconopinae grabend in feuchtem Sand fortbewegen. Ernährungsphysiologisch fungieren die Larven meist als Detritusfresser oder Filtrierer, die organische Partikel, Algen und Mikroorganismen aufnehmen. Das anschließende Puppenstadium ist exarat mit freien Gliedmaßen und meist kommaförmig gebogen. Aquatische Puppen weisen am Cephalothorax markante Atemhörner auf, die über die Wasseroberfläche ragen und so die Sauerstoffversorgung während der immobilen Phase sichern. Systematisch gehören die Gnitzen zur Infraordnung Culicomorpha und bilden eine basale Klade mit den Kriebelmücken (Simuliidae), unterscheiden sich jedoch von den verwandten Zuckmücken (*Chironomidae*) durch ihre stechenden Mundwerkzeuge und reduzierte Flügeladerung. Fossilfunde in Bernstein aus der frühen Kreidezeit belegen, dass die Familie bereits vor über 100 bis 125 Millionen Jahren eine rasche Diversifizierung durchlief. Die wissenschaftliche Erstbeschreibung der Familie erfolgte 1834 durch Edward Newman, basierend auf der bereits 1803 von Johann Wilhelm Meigen aufgestellten Typusgattung *Ceratopogon*.[1]

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung der Familie *Ceratopogonidae* erfolgte im Jahr 1834 durch den Entomologen Edward Newman. Bereits zuvor, im Jahr 1803, hatte Johann Wilhelm Meigen die Typusgattung *Ceratopogon* aufgestellt.[1] Im deutschsprachigen Raum ist die Familie unter dem Trivialnamen Gnitzen bekannt.[1][2] International, insbesondere im englischen Sprachraum, sind Bezeichnungen wie „biting midges“, „no-see-ums“, „punkies“ oder „sand flies“ verbreitet. Systematisch gehören die Gnitzen zur Unterordnung der Mücken (Nematocera) innerhalb der Zweiflügler (Diptera) und werden dort der Infraordnung Culicomorpha zugeordnet. Phylogenetische Analysen platzieren sie in eine basale Klade gemeinsam mit den Thaumaleidae und Simuliidae, welche als Schwestergruppe zu den Zuckmücken (*Chironomidae*) steht.[1] Maßgebliche taxonomische Revisionen fanden im 20. Jahrhundert statt, insbesondere durch Frederick W. Edwards, der 1922 und 1926 Klassifikationen basierend auf Flügel- und Körpermerkmalen erarbeitete.[1] Neuere molekularbiologische Studien, wie die phylogenomische Analyse von Bertone et al. aus dem Jahr 2018, haben die Monophylie der Familie bestätigt. Die interne Gliederung umfasst die drei rezenten Unterfamilien Ceratopogoninae, Forcipomyiinae und Leptoconopinae sowie ausgestorbene Gruppen wie die Protoculicoidinae.[1] Fossile Belege, unter anderem aus libanesischem Bernstein der frühen Kreidezeit (ca. 125 Millionen Jahre alt), stützen diese Einordnung und dokumentieren eine frühe Radiation der Gruppe.[1]